Об истории формирования фауны птиц Казахстана

Палеонтологические материалы по птицам Казахстана очень скудны. Об этом может дать представление следующая таблица, в которой сведены все опубликованные находки ископаемых птиц третичного периода.

Таблица 3

ОБ ИСТОРИИ ФОРМИРОВАНИЯ ФАУНЫ ПТИЦ КАЗАХСТАНА

Данный материал для воссоздания истории формирования фауны птиц слишком недостаточен, но ожидать массовых находок ископаемых остатков птиц, таких, например, как млекопитающие, мало вероятно.

Остатки костей птиц, а тем более отпечатки перьев, встречаются вообще редко. Поэтому, если для познания истории формирования фауны млекопитающих основу представляют палеонтологические данные, для птиц приходится пользоваться косвенными сведениями. Это прежде всего данные орнитогеографии, на основании которых можно судить о прошлом фауны, во всяком случае о фауне четвертичного периода и, отчасти, фауне плиоцена. Могут быть иcпользованы также палеозоологические материалы по млекопитающим. Состояние этих материалов в настоящее время таково, что возможно воссоздать фаунистические комплексы, начиная с олигоцена, и, следовательно, косвенно судить хотя бы об основном ядре фауны птиц. Наконец, широко используются данные палеогеографии. При этом мы сталкиваемся со значительными трудностями. Палеозоологические сведения часто весьма фрагментарны, равно как и палеоботанические. Не всегда обладают достаточной полнотой и данные геологии. В силу этого имеющиеся палеогеографические построения в большей или меньшей степени гипотетичны.

Первые птицы известны с юры, но как юрские, так и меловые птицы имеют очень мало общего с современными; к тому же палеонтологические свидетельства о классе птиц в эти эпохи немногочисленны. Расцвет класса птиц начинается в третичное время, и уже к олигоцену появляются представители современных родов: Otis, Erolia, Vanellus, Larus, PhoenicopteruSy Cygnus, Nуroca, Anas, Pelecanus, P ter odes, Bubo, Milvus, Aguila и др. Многие из видов, относящихся к этим родам, гнездятся и сейчас в Казахстане, часть из них принадлежит к обыкновеннейшим птицам нашей республики. Следует подчеркнуть, что птицы олигоцена относились к другим видам и обладали рядом черт более (примитивной организации. Дифференциация видов, близких к современным, а частично и идентичных с ними, относится уже к более позднему времени — к неогену, частью даже к четвертичному периоду. Таким образом, при рассмотрении истории формирования современной орнитофауны нам следует лишь бегло остановиться на времени, предшествующем плиоцену, начиная с верхов палеогена. Это тем более уместно, что для олигоцена есть достаточно много палеонтологических материалов как по фауне, так и по флоре.

В конце палеогена море занимало еще на территории Казахстана обширное пространство. Под водами Северного бассейна, покрывавшего в то время значительную часть Западной Сибири, находилась и узкая полоса на севере Казахстана. Палеогеновые бассейны, представлявшие остатки Тэтиса, занимали современный Устюрт, все пространства между Волгой и Уралой и Кызылкумы. В области так называемого Тургайского пролива оба эти бассейна соединялись широким проливом. На указанном пространстве суша занимала лишь небольшие участки в виде Мангышлакского острова и Мугоджарского полуострова. Напротив, восточная половина Казахстана — область мелкосопочника, Алтай, Бетпак-Дала, Прибалхашье и Тянь-Шань (включая Каратау)—представляла сушу, на которой местами простирались значительные озерные бассейны. Эта обширная суша Восточного Казахстана, включая и современные горные цепи Алтая и Тянь-Шаня, по характеру рельефа напоминала современный Казахский мелкосопочник. Важно подчеркнуть, что она отделялась от европейской суши Тургайским проливом, ширина которого достигала почти 400 км. Этого оказалось достаточно, чтобы олигоценовые фауны Европы и Азии стали в наших широтах совершенно различными. К востоку эта суша непосредственно соединялась с Монголией. Имеющиеся палеонтологические данные свидетельствуют о значительной близости, а быть может, и полной идентичности казахстанской и монгольской олиго-ценовой фауны.

Можно с достаточной уверенностью говорить о существовании на указанной территории ландшафтов, в которых смешанные леса типа тургайской флоры (по Криштофовичу) чередовались с степными и пустынными растительными группировками. Об этом свидетельствуют палеоботанические сведения о нахождении здесь таких древесных пород, как Juglans, Fagus, Quercus,Alnus, Tilia, Ulmus, Picea, Pinus, Abies, наряду с Ephedra, Welwitshia, а также и палеозоологические. Фауна этого периода получила название индрикотериевой. В ней представлены различные носороги (в том числе индрикотерий), Castoridae, цилиндродонты (Ardunomys kasachstanicus, Pseudotragonomys turgaicus), лошади (Parahippus, Mesohippus) и т. п. Характер фауны и флоры свидетельствует о теплом и достаточно влажном климате, во всяком случае для большей части территорий. Не вызывает сомнений и существование многочисленных болотистых пространств и солончаковых побережий; обитателем последних является упоминавшийся Agnopterus turgaensis. Характер рельефа суши Казахстана в то время позволяет уверенно говорить об отсутствии здесь каких бы то ни было представителей высокогорной фауны.

Дальнейшая история Казахстана проходит под знаком уменьшения площадей, занятых морскими бассейнами, нарастанием больших масс суши и, тем самым, усилением континентальности климата. Север Казахстана по-прежнему занят морем, но Кызылкумы уже представляют сушу. Тургайский пролив мелеет и разбивается на цепь обширных лагунных бассейнов, а соединение Северного моря с остатками третичных бассейнов в южных частях Казахстана, по-видимому, прекращается. Одновременно уменьшается и площадь озер Тениза, Балхаша и других. Площади, занятые открытыми пространствами, из-за континентальности климата значительно увеличиваются. Однако еще в олигоцене леса существуют как на Алтае (здесь в олигоценовых отложениях по Бухтарме найдены остатки секвойи, грецкого ореха, многих широколиственных пород, березы, ольхи, ели, пихты и т. д.) и в Тянь-Шане, так и частично в Центральном Казахстане. На юге Казахстана начинают формироваться пустынные ландшафты, которые к плиоцену занимают уже большие площади. К концу третичного периода относится энергичное поднятие горных хребтов — Алтая, Саура и Тянь-Шаня с достаточно ясной поясной зональностью. Крайний север Казахстана к среднему плиоцену занят густо развитой сетью озерных бассейнов. В центральных его частях, наряду с отдельными участками лесов, господствующее значение приобретает травянистая растительность, частично лесостепного, саванного характера, частично совершенно безлесного, степного. Очевидно также существование болотистых участков и долин рек, последние по своему положению очень близки к современному. На юге прочно устанавливается пустынный ландшафт с преобладанием солончаков, но также, хотя, и небольших по площади, песчаных массивов.

Таким образом, к концу неогена в Казахстане устанавливается физико-географическая обстановка, довольно сходная с современной. Пыльцевой анализ показывает в плиоценовых отложениях пустынь Средней Азии такие характерные растения, как саксаул, джузгун (Calligonum), Ephedra и другие (Федорович, 1946). Весьма вероятно, что климат в конце неогена был континентальным и лишь на севере Казахстана более влажным, чем в современную эпоху.

В этих изменившихся условиях индрикотериевая фауна, процветавшая в олигоцене, сменяется на гиппарионовую, распространенную, на огромной территории от Юго-Западной Европы до Забайкалья. Остатки ее известны из многих районов Казахстана: окрестностей г. Павлодара, пос. Подпуска на Иртыше, многих пунктов Центрального Казахстана (Джиланчик, Тургай, Кызылрай) и др. Для этого фаунистического комплекса наиболее характерны несколько видов гиппарионов, жираф, верблюды (Paracamellus gigas, Camellus praebactrianus) носороги (Rhinocerus), Gasella deperdita, Ochotona, саблезубый тигр, гиепы, виверы, олени и т. п. Из птиц к этому же времени относятся находки у Павлодара страуса и небольшого, близко .родственного пустельге сокола Sushkitiia pliocaena.

Наиболее существенное значение для формирования фауны птиц южной половины Казахстана в неогене имели два геологических про цесса: уменьшение площади морей (а во многих случаях и полное их исчезновение) и поднятие горных систем Алтая и Тянь-Шаня. И то и другое привело в конечном счете к существенному изменению географической обстановки, усилению континентальности климата, образованию на территории Казахстана ландшафтов, в ряде случаев очень близких к современным, и в значительной степени определило тот ход событий в формировании фауны, который протекал в четвертичное время. На существенное значение уменьшения площади, занятой водами, для формирования фауны водных птиц обратил внимание Б. К. Штегман (1948). По мнению этого автора, в фауне водных птиц Казахстана имеется ряд видов, эволюция которых проходила в тесной связи с историей Тэтиса. Такими видами являются черноголовый хохотун, морской голубок, чеграва, пестроносая крачка, а из неказахстанских птиц—Larus melanocephalus и Larus audouini. Б. К. Штегман полагал также, что к этому же ряду птиц, история которых протекала на островах и побережьях Тэтнса, могут быть отнесены пеликаны, красно-баш и савка. Высказанные автором положения мы во многом разделяем. Несомненно, что история становления ряда видов водных птиц непосредственно связана с историей третичных бассейнов и что некоторые виды птиц, например черноголовый хохотун, являются автохтонами бассейнов, существовавших на территории Казахстана и соседних с ним стран. Фауну же птиц островов и побережий Каспийского и Аральского морей, а так же таких крупных озер, как Челкар-Тениз, Тениз и ряд других, следует рассматривать как преемственно развивавшуюся на бассейнах этой территории, начиная с палеогена. Некоторые виды из комплекса прибрежных обитателей водоемов остались неизменными или изменились очень незначительно, по крайней мере с середины третичного периода и до наших дней. Из чаек это будут, черноголовый хохотун, морской голубок, пестроносая крачка, чеграва, черноносая крачка. В настоящее время их распространение то более широкое, то более узкое на территории Казахстана связано с наличием крупных озер, преимущественно соленых или, во всяком случае, с солончаковыми берегами. Остатками фауны побережий третичных морей, по-видимому, являются также фламинго, шилоклювка, морской зуек, распространение которых связано с побережьями крупных озер. Весьма возможно, что с историей третичных морей связан большой комплекс южно-палеарктических видов водяных птиц (многие из них имеются и в тропиках): пеликанов, бакланов, цапель и других, но, может быть, здесь играли роль и другие факторы, так как по своей экологии эти виды не столь тесно связаны с побережьями.

Помимо того, что фауна побережий третичных бассейнов дала материал для формирования фауны птиц озер Казахстана (без больших пространственных миграций), из нее же, по нашему мнению, частично сформировались и некоторые обитатели пустынного ландшафта. Такова, например, история большеклювого и азиатского зуйков. Эти виды принадлежат к группе, огромное большинство видов которой обитает на побережьях рек, озер и морей. Эволюция ряда видов зуйков Казахстана шла, по-видимому, различными путями. Оставляя в стороне обыкновенного зуйка, как очень эврибионтный вид, остановимся на трех других представителях этого рода. Надо заметить, что все виды этого рода сформировались очень давно и, безусловно, уже существовали в плиоцене, а вероятно, и раньше. Эволюция этих видов, по нашим представлениям, проходила вначале на побережьях водоемов. В дальнейшем, с уменьшением водной площади и с изменением климата в сторону большей континентальности, короче — с нарастанием пустынных условий, их эволюция пошла разными путями. Морской зуек остался, как и прежде, по существу обитателем морских побережий. Его распространение в ходе эволюции ландшафтов оказалось разоренным и гнездование приурочивается к побережьям озер (главным образом солончаковым, реже — песчаным), т. е. к тем же условиям побережий, какие существуют и на морях. Эволюция же большеклювого и азиатского зуйков пошла по линии приспособления к обитанию в пустынях. Можно думать, что этапы этой эволюции были таковы:

  1. гнездование на морских побережьях,
  2. гнездование на побережьях озер,
  3. гнездование на побережьях весенних временных водоемов и
  4. гнездование на безводных солончаках.

Обитание в условиях пустынь наложило отпечаток и на морфологические особенности этих зуйков, особенно азиатского.

Развивая эти соображения дальше, можно высказать предположение, что побережья третичных морей с зарослями кустарников явились местом формирования многих видов из пустынной фауны птиц. Так можно полагать, что предок такого вида, как Sylvia папа, в прошлом обитал в кустарниках по побережьям третичных морей; это же предположение напрашивается и по отношению к ряду других видов птиц, в настоящее время гнездящихся в кустарниках пустынь. Не противоречат этому и общие представления о происхождении пустынного ландшафта, в частности пустынной флоры. Высказанное В. Л. Комаровым (1908) предположение о происхождении солончаковой флоры пустынь путем переработки видов, обитавших по побережьям Тэтиса, в последнее время убедительно аргументировано М. М. Ильиным (1937, 1946). Что эволюция многих видов птиц шла подобным же путем, кажется нам вполне вероятным. Во всяком случае несомненно, что побережья палеогеновых морей явились одним из источников формирования фауны современных озер и их берегов, а также в значительной степени и пустынь.

Поднятие горных хребтов на востоке и юге Казахстана с выраженной вертикальной поясностью, в частности с развитым альпийским поясам, имело также существенное значение для формирования фауны птиц Казахстана. Высокогорные пояса хребтов заселялись преимущественно из Центральной Азии, где, надо полагать, к плиоцену появились уже близкие к современным видам обитатели альпийского пояса.

Таким образом, к концу плиоцена в Казахстане сложилась физико-географическая обстановка, во многом близкая к современной. Однако в четвертичном периоде в истории Земли произошли значительные события., приведшие ко многим изменениям в составе и распределении фауны птиц. Прежде всего существенное влияние на\’ формирование фауны оказало плейстоценовое похолодание, связанное, как это принимается большинством исследователей, с покровным оледенением в северных частях Евразии, что вызвало смещение циклонов, изменение климатических условий и всей ландшафтной обстановки. Совокупность факторов, хотя и разрозненных, говорит о том, что в плейстоцене в северной половине Казахстана произрастали крупные массивы лесов, частью хвойных (сосновых, в меньшей степени — еловых и лиственничных), частью лиственных. Господствующим ландшафтом являлась своеобразная лесостепь, в которой участки хвойных и лиственных лесов чередовались с открытыми пространствами. Этот ландшафт назван И. М. Крашенинниковым (1937) плейстоценовой лесостепью. В мало измененном виде, по мнению этого автора, она сохранилась в районе, прилегающем к Уральскому хребту с юго-востока (близ г. Челябинска).

В южной половине Казахстана, под влиянием смещения циклонов до линии Средиземное море — Средняя Азия, было некоторое увлажнение климата, в связи с чем пустынная флора и фауна переживали неблагоприятные условия.

В горах Казахстана в плейстоцене развитие ледников было значительно большим, чем в данное время. Утверждать, что оно было синхронным оледенению северных частей Евразии, пока нет возможности, но по многим соображениям это представляется очень вероятным. Увеличение ледников было весьма значительным. Так, Бухтарминский ледник достигал 150 км в длину и заканчивался на высоте 730 м. Другие ледники Алтая были также мощнее. Общая площадь современных ледников Алтая равна 31 км2, плейстоценовых—3700 км2. В Сауре, где ледники сейчас очень небольшого размера, они в плейстоцене достигали 18—20 км в длину и опускались до 1600 м. Точно так же увеличивалась площадь ледников Тянь-Шаня: например, ледник Кунур-Улен в Терскей Алатау достигал длины 26 км (сейчас 6 км). В Западном Тянь-Шане, где сейчас долинные ледники отсутствуют, а каровые имеют скромные размеры, Каракульджинский и Майдантальский ледники достигали длины 20 км. Однако, несмотря на значительное увеличение ледникового покрова, условия существования для птиц в горах изменялись незначительно и, вероятно, наблюдалось лишь некоторое смещение растительных поясов при большем развитии лесной растительности. Более существенное влияние оказало оледенение горных хребтов Казахстана, особенно Тянь-Шаня, на ландшафтные условия прилежащих равнин. Мощное развитие ледников повлекло большую многоводность рек и большую увлажненность равнин пустынной зоны. В это время существовало значительное по размерам Сары-Камышское озеро, происходил сток вод по Узбою, более многоводные Чу и Сарысу впадали в Сыр-Дарью и т. д. Нет сомнения, что по долинам этих многоводных рек были лучше развиты урёмные леса; тугайная растительность достигала особенно пышного развития.

Указанные явления привели к разрушению прежних фаунистических комплексов и возникновению новых, которые создавались частью из видов третичного времени, обитавших на этой же территории, частью из мигрировавших с других территорий, частью из вновь появившихся форм. В северной половине Казахстана гиппарионовая фауна через ряд промежуточных этапов уступает место фауне мамонта. В составе этого фауиистического комплекса имеется (кроме мамонта) эласмотерий, шерстистый носорог, тур, празубр, большерогий олень, а также современные виды: сайга, волк, лисица, корсак, бурый медведь, зайцы и т. п.

Остатки птиц из плейстоценовых отложений крайне немногочисленны и, что очень важно, не дают возможности решить вопрос о характере пребывания найденных видов. Именно в силу этой причины палеонтологические свидетельства о птицах не могут быть использованы зоогеографом с достаточной уверенностью. Так, например, в списке Н. К. Верещагина и И. М. Громова (1952). для плейстоцена р. Урала приводится краснозобая казарка — вид, который, вероятно, и в плейстоцене встречался на Урале лишь во время пролета. Основное значение для суждения об изменениях в составе и распределении фауны того времени приобретают зоогеографические факты. Они убеждают нас в том, что во время четвертичного оледенения была значительная инвазия северных форм далеко к югу. Так, в лесостепной и степной зонах Казахстана гнездятся белая куропатка и дербник — виды, явно пришедшие с севера. Точно также может быть объяснено гнездование в сосновых борах Кокчетавской области и Центрального Казахстана ряда бореальных, связанных с лесной зоной видов: чижа, клеста, гаички, долгохвостой синицы, большого сорокопута, черного дятла, ястреба-тетеревятника. Этим же объясняется гнездование глухаря и сойки в борах между Обью и Иртышом, а также тетерева далеко к югу. Изменение условий не дало возможности удержаться в этих пределах большинству видов лесного комплекса, но указанные выше остались как свидетельство имевшей место и, видимо, достаточно обширной инвазии более северной, лесной фауны. Характерно то, что большинство названных видов птиц гнездится в настоящее время в горных группах Кокчетавской области, где разнообразие условий при своеобразно выраженной вертикальной поясности привело к сохранению и характерной растительности: сосновых боров, сфагновых болот и т. п. Такие растения в этих горных группах, как росянка, клюква и другие, относятся также к плейстоценовым реликтам.

Реликтовым от плейстоценового времени, по нашему мнению, является также гнездование в Казахстане некоторых водяных птиц: чернозобой гагары (на юг до Прибалхашья), рогатой поганки (в степной зоне), свиязи (в степной зоне), гоголя (в сосновых борах Кокчетавской области и Прииртышья), турпана (в лесостепи и степи), лутка (в лесостепи), длинноносого крохаля (в Кокчетавской области и па Балхаше).

Эти факты показывают, что в плейстоцене на севере Казахстана существовали условия, допускавшие возможность распространения в эти широты достаточно обширного комплекса форм, свойственных в настоящее время более северным частям Палеарктики, главным образом зоне тайги. Необходимо подчеркнуть, что к югу распространялись не только виды, связанные с различными типами северного леса, но и формы интразональных биотопов, в частности многие обитатели водоемов.

Следы инвазии северных видов к югу сохранились также и в фауне гор: в Сауре и Тянь-Шане. При этом виды птиц, гнездящиеся в альпийском поясе хребтов Сибири, доходили, по-видимому, до Саура. В настоящее время здесь обитают такие характерные виды указанного комплекса, как тундряная куропатка и хрустан; Тянь-Шаня представители альпийской фауны гор Сибири не достигли, и фауна его высокогорья имеет другой, типично нагорно-азиатский состав. Виды же таежного комплекса дошли до Тянь-Шаня, где и ныне гнездятся мохноногий сыч, ястребиная сова, трехпалый дятел, кедровка, клест.

Большая многоводность рек пустынной зоны и более мощное развитие в их долинах лесной растительности дали \’возможность проникновению некоторых лесных видов по долинам рек далеко в глубь пустынной зоны. По нашему мнению, этим объясняется современное гнездование в долинах рек пустынной зоны, в частности на Или и Кара-тале, вяхиря, орла-карлика, князька и некоторых других видов птиц, свойственных главным образом горным лесам Тянь-Шаня. Но фауна пустынь продолжала существовать и развиваться по-прежнему в аридных, хотя и несколько ухудшенных условиях.

С периодом значительного оледенения горных систем Казахстана и некоторым смещением вертикальных поясов можно связывать -проникновение в мелкосопочник Центрального Казахстана ряда гордых видов птиц как из числа обитателей скал, так и другой экологической специализации. Вероятно, именно в это время в Центральный Казахстан проникают Columba rupestris, Phoenicurus ochruros, Emberiza buchanani, Monticola saxatitis, Oreopneuste griseolus и другие виды. К этому же времени, по-видимому, относится и расселение в Центральный Казахстан тетерева. Это (подтверждается анализом внутривидовой изменчивости: тетерева Центрального Казахстана относятся к подвиду mongolicus, населяющему горные районы (Алтай, Саур, Тарбагатай, Северный Тянь-Шань).

В (последовавший ксеротермический период оледенение в хребтах Казахстана было меньше современного (по взглядам некоторых исследователей, его даже не было совсем), сами же хребты были очень сходны с существующими теперь. Весьма вероятно, что основные вертикальные ландшафтные пояса с соответствующими растительными группировками существовали, мало отличаясь от современных, быть может занимая лишь немного более высокое положение. В пустынной зоне усиливаются засушливые условия, реки становится маловодными, прекращается связь Чу, Сарысу и Сыр-Дарьи. Развевание песков, идет очень интенсивно и образование их больших массивов приурочивается именно к этому времени. Степи получают очень широкое распространение, лесные участки в степной зоне сокращаются, сохраняясь только в немногих местах, главным образом в горных группах.

В голоцене происходит окончательное формирование фаунистических комплексов, расселение отдельных видов и их групп — складывается уже фауна, очень близкая к современной. Континентальность несколько ослабевает, и на севере Казахстана образуется лесостепь с ее характерными луговыми степями и островами мелколиственных лесов. Березовую лесостепь северных частей Казахстана постепенно заселяют иммигранты из Европы, главным образом из области широколиственных лесов и дубравной лесостепи; этот процесс продолжается и до настоящего времени. В степной и пустынной зонах, а также в горных системах устанавливается наблюдаемый сейчас режим.

Изложенное позволяет представить историю формирования орнитофауны природных зон в Казахстане в следующем виде.

Фауна птиц лесостепной зоны Казахстана, по нашему мнению, имеет довольно простую историю. Напомним, что эта зона расположена на сравнительно молодой суше, вышедшей из-под вод только в плиоцене. Условия существования на этой территории в плейстоцене были также совершенно иными, чем теперь, к тому же большая часть ее была занята озерами (по мнению некоторых исследователей, сплошным озером, образовавшимся у края Уральского ледника). Лишь к голоцену здесь устанавливаются современные условия. Близость ландшафтной обстановки к той, которая наблюдается в лесостепи, а частично и в широколиственных лесах Европы, была причиной заселения этой территории преимущественно с запада, со стороны уже в значительной мере сформировавшейся фауны. Отсюда становится понятной молодость фауны березовой лесостепи юга Западной Сибири и севера Казахстана, отсутствие в ее составе эндемичных форм, большое сходство с фауной центральных областей России. Последнее сильнее выражено в западных частях Казахстана, по характеру ландшафта и растительного покрова тоже более близких к ландшафту и растительному покрову в центральных областях Европейской части СССР. Существование здесь в прошлом иного ландшафта, в виде «плейстоценовой лесостепи» (И. М. Крашенинников), оставило следы и в фауне в форме гнездования некоторых видов, свойственных более северным частям Палеарктики, как из сухопутных (белая куропатка, большой сорокопут и др.), так и из водных птиц. Особенно большое количество подобных реликтов сохранилось в горных группах Кокчетавской области в связи с разнообразием условий, создаваемых горной страной. Для восточно-сибирского комплекса птиц условия березовой лесостепи оказались, очевидно, достаточно чуждыми, и в данное время они здесь немногочисленны (белошапочная овсянка, дубровник, большая горлица).

Значительно сложнее протекала история формирования фауны птиц степной зоны, как и вообще всего степного ландшафта. Необходимо подчеркнуть нашу точку зрения на сравнительную древность степного ландшафта. Местности с сомкнутым злаковым травостоем имели значительное развитие на территории Казахстана, вероятно, еще с середины третичного периода, но их флористический и фаунистический состав, естественно, значительно менялся. На основании совокупности различных данных можно предполагать, что в начале плиоцена значительная часть степной зоны Казахстана была занята саваннами с характерной фауной (жирафы, страусы и др.). Однако наряду с этим несомненно существование на значительных пространствах и степных ассоциаций с рядом видов степных животных, близких или идентичных с современными (из млекопитающих, например, корсак). В плейстоцене значительные пространства в степной зоне были заняты лесными массивами как хвойными (главным образом сосновыми, но также еловыми и лиственничными), так и лиственными при наличии больших территорий со степными растительными группировками. Здесь, именно в центральных частях Казахстана, происходило формирование комплексов степных видов птиц, шедшее преемственно с очень давнего времени. На древность формирования степных форм указывает нахождение в Казахстане эндемиков из числа типичных степняков — кречетки, черного и белокрылого жаворонков. Для этих видов мы можем утверждать автохтонное их происхождение в степной зоне Казахстана, а принимая во внимание их значительную систематическую обособленность (для кречетки — родового, а для жаворонков — не менее чем подродового ранга), должны признать давность их образования. Этот очаг формирования степной фауны, по нашему мнению, дал начало значительному комплексу степных видов птиц. Именно отсюда, с востока преимущественно, шло заселение степей Западного Казахстана и Европы; подобные же очаги формирования степной фауны были, несомненно, в Монголии и в Иране. Наличие в степной зоне в плейстоцене лесных массивов (частично с темнохвойной тайгой) оставило свои следы в виде островных нахождений некоторых лесных видов птиц: в Кенте, Каркаралинске, Кзылрае, Баян-Ауле гнездятся такие виды, как чиж, клест, дрозд-деряба» черныш и другие, и это вполне закономерно.

Связь горных систем Алтая и Саура с горными группами Центрального Казахстана дала возможность распространиться здесь ряду горных видов, связанных главным образом со скалами, но частично и с лесом (например, тетерев).

Что касается фауны водных птиц, то в связи с историей степной зоны она имеет достаточно сложный состав. Наряду с видами, формирование ареалов которых проходило в связи с третичными бассейнами, здесь имеется много видов, оттесненных в степи с севера. Таковы чернозобая гагара, рогатая поганка, турпан и некоторые другие. Судьбы фаунистических комплексов водяных птиц, во-первых, сложны, а во-вторых, различны в разных частях степной зоны Казахстана (как, впрочем, и судьбы фауны сухопутных птиц). Особую сложность имеет история формирования фауны водных птиц Западного Казахстана в связи с многократными трансгрессиями и регрессиями Каспийского моря. Напомним, что последняя регрессия Каспийского моря наблюдается в настоящее время.

Из всех ландшафтно-географических зон Казахстана пустыни имеют наиболее древнюю и в связи с этим резко характеризованную фауну. Ландшафт пустынь с соответствующими климатическими условиями и растительными группировками существует на территории Казахстана очень давно — вероятно, с середины третичного периода. Для его истории и для формирования фауны птиц пустынной зоны в третичное время особенное значение имело постепенное уменьшение площади морских бассейнов и, соответственно, нарастание площадей суши. Это способствовало усилению континентальности, особенно, когда произошло поднятие могучих горных хребтов Тянь-Шаня, Памиро-Алая и других, прекративших доступ влаги с юга. С историей изменения конфигурации бассейнов в третичное время связано не только формирование ареалов водяных птиц, но также становление ряда пустынных видов, обитавших в прошлом на побережьях третичных морей. Мы старались показать это на примере зуйков. Весьма вероятно, что более глубокое изучение этого вопроса даст возможность установить и ряд других фактов, подтверждающих развитие пустынных видов путем эволюции обитателей прибрежных биотопов.

Уже в плиоцене фауна птиц пустынной зоны приобрела свои наиболее характерные черты. События четвертичного периода привели к значительному развитию песчаных пустынь и широкому расселению птиц-псаммофилов. Произошла некоторая инвазия северных видов, главным образом из числа водяных птиц, следы которой улавливаются при изучении их современного распространения. К числу северных иммигрантов относятся чернозобая гагара и длинноносый крохаль, гнездящиеся в Прибалхашье, а также голубая чернеть, гоголь и луток, живущие в Зайсанской котловине. Но иммиграция северных форм была значительно слабее, чем в более северных зонах — степной и лесостепной. По долинам рек в пустынную зону распространились некоторые виды горных птиц. Но основное ядро пустынной фауны птиц было сформировано уже к четвертичному периоду. При этом фауна птиц разных частей зоны пустынь имела различную в деталях историю и складывалась под влиянием различных очагов формообразования. Поэтому отдельные участки пустыни имеют свой, особый состав фауны. Наиболее отлична фауна птиц Зайсанской котловины, где ясно отразилось влияние Центральной Азии и значительно слабее — Средней и Передней Азии. В остальных же участках пустынной зоны влияние Среднеазиатского и Переднеазиатского очагов формирования сказалось значительно сильнее; имеются также виды, общие с Африкой.

Между всеми ландшафтно-географическими зонами на равнинах Казахстана во все время их существования происходил широкий обмен фаунистическими элементами. Особенно значительным он был между зонами степи и пустыни. Именно в силу этого фауна полупустыни имеет смешанный состав птиц и состоит из пустынных и степных видов, гнездящихся часто бок о бок в подходящих местах обитания. Расселение происходило также с гор на равнины и обратно, в результате чего в предгорьях и горных долинах со степной растительностью гнездятся степные виды птиц, а в пустыне, по тугаям рек, можно найти горнолесные виды и т. п.

Горная система Алтая в настоящее время представляет страну развития таежного ландшафта с соответствующими интразональны-ми включениями и хорошо развитым альпийсцим поясом. Фауна казахстанской части Алтая представлена многими типично таежными птицами. Общий ее облик очень характерен и резко отличается от фауны других участков Казахстана; по составу она очень близка к орнитофауне горных хребтов Южной Сибири, лишь значительно беднее здесь представлен комплекс восточносибирских видов. Это естественно, если учесть, что казахстанская часть Алтая является окраиной таежных горных лесов юга Сибири, непосредственно граничащей со степью, полупустыней и пустыней. Происхождение и развитие таежной фауны, как и вообще тайги, очень сложно, и выяснение его выходит за рамки настоящей работы. Весьма вероятно, как это убедительно показано А. И. Толмачевым (1954), что хвойные, в частности темнохвойные леса, уже в третичное время произрастали на хребтах Южной Сибири одновременно с лесами аркто-третичного типа, занимая различные высотные пояса. Вполне правомочно предположение о давнем развитии в горах Южной Сибири фаунистических комплексов, связанных с таежными лесными формациями. Естественно, что набор видов, населяющих эту формацию, более богат в Восточной и Центральной Сибири и значительно беднее представлен в интересующей нас части Алтая, которая представляет собой окраину горных систем Сибири.

Горные хребты Тянь-Шаня имеют уже совершенно иную фауну птиц. Здесь отсутствует большинство таежных видов, и основу фауны составляют широко распространенные виды с значительным участием южно-палеарктических (в широком понимании слова) видов при наличии типичных нагорно-азиатских элементов. Очевидно, истории формирования фауны птиц Тянь-Шаня была совершенно иной по сравнению с Алтаем. Фаунистические связи Тянь-Шаня ведут к горным сооружениям Центральной Азин с их иной по составу фауной, резко отличающейся от фауны хребтов Южной Сибири. Иммигранты ледникового периода в Тянь-Шане, являющиеся элементами таежной фауны, занимают подчиненное положение и распространены только в северных частях (Джунгарский, Кетмень, Кунгей, Заилийский Алатау); в Западном Тянь-Шане видов таежной фауны нет. Напротив, там богаче представлены элементы гималайской, а частично и индийской фауны. Вопрос о том, являются ли эти элементы остатками древней фауны, как это утверждал М. А. Мензбир (1914), или новейшими вселенцами, как это считает Г. П. Дементьев (1938), очень сложен и требует специального исследования, но точка зрения Г. П. Дементьева кажется нам более веско аргументированной.

Саур и Тарбагатай имеют фауну, в общем близкую к фауне Тянь-Шаня. Но в плейстоцене сюда дошло большее количество видов с южносибирских гор, чем в Тянь-Шане. Таежные виды здесь не удержались из-за отсутствия соответствующих экологических условий, и об инвазии свидетельствуют виды другого комплекса — альпийского: в Сауре гнездятся тундряная куропатка и хрустан — очевидные иммигранты из Сибири. Напомним, что альпийский пояс Тянь-Шаня почти не имеет с Алтаем общих видов птиц и состоит исключительно из центральноазиатских.

В результате разнообразных и сложных изменений физико-географической обстановки и шедшей на фоне этих изменений эволюции фауна птиц со составу и распределению оказалась очень близкой к той, которая наблюдается в настоящее время. В дальнейшем, уже в историческое время, на распространение птиц начинает оказывать воздействие чрезвычайно могущественный фактор — деятельность человека. Можно утверждать, что в настоящее время вмешательство человека в жизнь природы играет значительно большую роль, чем все природные факторы вместе взятые; к тому же влияние человека на природу, и в частности на фауну, все время неуклонно возрастает.

В большинстве случаев принято говорить о влиянии человека на фауну как о факторе отрицательном. Действительно, численность некоторых видов животных сильно сократилась в результате прямого преследования человеком или под воздействием тех изменений, которые человек вносит в природу. Немало видов животных было совершенно истреблено; из птиц, например, были уничтожены человеком дронт, странствующий голубь, бескрылая гагарка, баклан Стеллера и немало других. Необходимо, однако, особенно подчеркнуть, что в ряде случаев деятельность человека способствует обогащению фауны, в частности фауны птиц. Поэтому оценка значения человеческой деятельности и ее влияния на птиц не должна производиться огульно. Требуется рассмотрение всех сторон деятельности человека и их значения для размещения птиц, их численности, угнетения или процветания.

Нет сомнения, что деятельность человека для многих видов птиц имела существенное значение не только в уменьшении их количества,, но и в сокращении области распространения, а иногда и полного исчезновения. Примеры подобного рода многочислены, часть их была приведена выше. Однако за историческое время из птиц на территории Казахстана исчез, по-видимому, только один вид — стерх. Весьма вероятно, что исчезновение этой крупной и осторожной птицы связана со веем комплексом человеческой деятельности — освоением территории, появлением населенных пунктез возле мест гнездования, сельскохозяйственными работами, охотой и связанной с ней стрельбой и т. п. Вероятно, имело место и прямое преследование. Но нам кажется, что стерх вообще относится к вымирающим видам птиц, и, возможно, человеческая деятельность лишь ускорила процесс его исчезновения в Казахстане и Юго-Западной Сибири.

Кроме стерха, мы не можем назвать ни одной птицы, исчезнувшей в Казахстане в историческое время. Птицы оказались в этом отношении счастливее млекопитающих, у которых мы знаем виды, истребленные в Казахстане совсем недавно (например кулан, тигр и др.).

Уменьшение количества особей наиболее резко заметно у лебедей— как у шипуна, так и у кликуна. Число гнездящихся лебедей в Казахстане очень сократилось, и на многих озерах, где еще в начале этого века лебеди гнездились регулярно, они теперь или совершенно не гнездятся, или гнездятся отдельными парами и далеко не каждый год. Особенно заметно сокращение числа лебедей в лесостепной и степной зонах республики. Косвенным доказательством гнездования лебедей в прошлом служит большое количество деревень с названиями Лебяжья, Лебяжинка, Лебединка и т. п. Рассказы старожилов этих деревень сходятся в том, что на озерах поблизости в прошлом гнездились лебеди, теперь же их нет. Посещение озер для охоты, рыбной ловли, кошения тростника и с другими целями отпугивает осторожных птиц. Кроме того, на сокращение числа лебедей влияло и прямое \’преследование: на севере Казахстана их издавна стреляют (главным образом весной), линяющих ловят сетями, яйца собирают.

Охота в тех неумеренных масштабах, в которых она производилась раньше, — без каких бы то ни было ограничений сроков—повлекла снижение численности ряда видов птиц, главным образом куриных и водных. В некоторых районах Казахстана заметно меньше стало гнездящихся гусей и уток, а из куриных — глухаря, тетерева и серой куропатки; в некоторых местах заметно уменьшилось число дроф. В начале этого века, в связи со спросом на эгретки, сильно снизилась численность белой цапли.

На численность лтиц, кроме охоты с ружьем, оказывали влияние также различные истребительные массовые способы безружейной охоты. К их числу относится, например, лов линных гусей и уток сетями, в недалеком прошлом широко распространенный в северных и центральных частях Казахстана. На Каспийском море и некоторых крупных озерах Казахстана до недавнего времени практиковался загон линяющих лебедей и фламинго на лодках. Если учесть, что сетями линяющие утки добывались одной артелью по нескольку сот экземпляров в день (иногда до двух тысяч в день!) и что на лодках истребляли до сотни фламинго за день, то ясно, сколь губительно это сказывалось на численности этих птиц. Снижение количества куриных птиц стоит в прямой зависимости от массовой их добычи различными тенетами и самоловами. Крайне губителен для птиц был массовый сбор яиц, до недавнего времени практиковавшийся на многих озерах Казахстана. В северных районах республики яйца гусей, уток, чаек, крачек и некоторых куликов собирались в огромных количествах, а на юге, также в больших размерах, производился сбор яиц пеликанов, бакланов, чаек. Все сказанное привело к снижению численности отдельных видов птиц, а у некоторых — к очень спорадичному распространению и общей редкости. Но все же охота во всех формах ее появления в Казахстане не повлекла полного исчезновения каких-либо видов птиц.

В наше время сокращение числа особей у отдельных видов птиц в связи с производством охоты приняло совершенно иной характер ввиду появления новых средств транспорта, в первую очередь автомобиля. Многие прежде труднодоступные, а иногда практически и совершенно недоступные районы, вроде Устюрта и Бетпак-Далы, стали теперь легко досягаемы. Слабо поставленный контроль за соблюдением правил и сроков охоты наряду с большим радиусом действий охотников на автомашинах отрицательно сказывается прежде всего на численности промысловых птиц. За последнее пятнадцатилетие в Центральном Казахстане число дроф и стрепетов катастрофически сократилось. Основная причина этого — отстрел их с автомашин. В прилежащих к Алма-Ате местностях радиусом в 200 км значительно уменьшилось число рябков — результат стрельбы их на водопоях, которая ведется из года в год большим числом городских охотников. Примеры снижения численности, связанные с широким внедрением в быт автомобиля, могут быть приведены и по водяной птице.

Нам представляется, что известная редкость и спорадичность распространения некоторых хищных птиц являются также следствием вмешательства человека. На протяжении многих столетий в Казахстане птенцы хищников брались из гнезд для дрессировки в качестве ловчих птиц. Одновременно проводился и отлов взрослых птиц. Особенно большим спросом пользовались беркуты, сапсаны, балобаны, а также ястреба-тетеревятники. Значительно, меньше использовались для охоты чеглоки, дербники, ястреба-перепелятники и тювики. Очень вероятно, что сравнительная редкость и спорадичность в Казахстане беркута и крупных соколов объясняется именно этим. Напомним общеизвестный факт, что в Казахстане охота с ловчими птицами очень долгий срок была излюбленным шортом у состоятельных баев.

На сокращение численности различных птиц и на сужение их ареалов повлияли многие стороны деятельности человека. Сам факт появления поселений, особенно городов, влечет уход из их окрестностей* таких видов птиц, как дрофы, стрепеты, орлы, крупные соколы, журавли, тетерев, белые куропатки и др. В настоящее время указанные виды не гнездятся, например, в окрестностях таких городов, как Петропавловск, Караганда, Семипалатинск; хотя в прошлом они гнездились-в непосредственной близости и даже буквально на их территории. Изменение природы человеком в некоторых случаях приводит к изменению ареалов птиц. Так, стрепет в настоящее время не гнездится во многих местах степной зоны, где распаханы большие земельные массивы. Но большинство степных и луговых птиц довольно быстро приспосабливается к изменившимся условиям. Известно, что на Украине-дрофы, степные и полевые жаворонки, перепела и другие птицы хорошо приспособились к гнездованию в озимых посевах. В Казахстане-на возделанных полях успешно гнездятся степной и полевой жаворонки, перепел, полевой конек, иногда полевой и степной луни и болотная сова. Такие же виды, как белокрылый и черный жаворонки, концентрируются на гнездовье преимущественно по выгонам. Таким образом, распашка степей оказывается неприемлемой лишь для немногих видов птиц — в сущности только для стрепета. Остальные же птицы оказываются в состоянии обитать в условиях агрикультурного ландшафта. Другие мероприятия по сельскохозяйственному использованию земель — выпас скота, сенокошение и т. п. — существенно не влияют как на размещение птиц по территории, так и на их численность.

Большие изменения происходят в составе фауны при ирригации в пустынной зоне. Многие пустынные птицы — джек, авдотка, рябки, азиатский жаворонок, пустынная славка и другие — совершенно не гнездятся на орошаемых полях. Другие приспосабливаются к обитанию на орошаемых землях, но гнездятся здесь в сравнительно небольшом числе (малый и серый жаворонки, полевой конек). Зато здесь появляются совершенно другие птицы.

Особо губительны для птиц пожары. Возникающие от самых разнообразных причин (от неосторожного обращения с огнем, от искр проходящих поездов, от специально пускаемых палов и пр.), степные пожары производят буквально опустошения среди птиц во время периода гнездования, когда в гнездах находятся яйца или птенцы. Еще страшнее для птиц пожары тростниковых и тугайных зарослей — частое явление на реках южной половины Казахстана. В дельте Или но время таких пожаров были случаи выгорания колоний пеликанов, бакланов, чаек, крачек, а также массовой гибели гнезд гусей, уток, чернетей и других птиц, гнездящихся в тростниках.

Вырубка лесов в степных, бедных лесом местностях приводит к уменьшению числа дендрофильных птиц, а в некоторых случаях — к исчезновению отдельных видов. Так, в Мугоджарах в результате истребления березняков совершенно исчез тетерев.

Мероприятия по охране фауны в Казахстане еще далеко не достаточны. Количество заповедников и заказников мизерно, а контроль за выполнением правил и сроков охоты налажен еще слабо. Но и то, что сделано в этом направлении, принесло известные результаты. То, что белая цапля была включена в число птиц, охраняемых законом, и добыча ее была запрещена, привело к тому, что численность этой птицы повсеместно заметно повысилась. На Зайсане, в Балхаш-Алакульской котловине, в низовьях Чу и по Сыр-Дарье, где белая цапля: в начале этого века находилась ка грани полного исчезновения, она в настоящее время обычна, а местами и многочисленна. Кое-где белая цапля стала гораздо многочисленнее серой, и количество ее продолжает возрастать. Нет сомнения, что улучшение контроля за производством охоты и различные охранные мероприятия наряду с увеличением числа заповедников и заказников могут значительно повысить численность промысловых птиц.

Деятельность человека во многих случаях приводит к процветанию некоторых видов птиц, численность их значительно повышается, во многих случаях расширяются и ареалы. С особой ясностью это видно в пустынной зоне Казахстана, где человеческие поселения и сельскохозяйственные угодья близ них оказываются населенными сравнительно богатой фауной птиц, значительно более богатой, чем окружающие пустыни. Естественно, что состав видов в оазисах иной, нежели в пустынях, но следует иметь в виду, что ряд пустынных видов птиц сравнительно легко приспосабливается к обитанию на сельскохозяйственных угодьях. Это же наблюдается и в степной зоне. Выше, в эколого-геолрафическом очерке фауны птиц Казахстана, мы остановились на этом достаточно подробно.

В настоящее время деятельность человека во всем ее многообразии оказывает на животный мир чрезвычайно большое влияние. Если говорить только о птицах, то можно решительно утверждать, что прямое и косвенное влияние человека в современную эпоху значит больше, нежели все другие природные факторы, вместе взятые. Так как огромное большинство видов птиц приносит человеку пользу, то чем дальше, тем все больше будут развиваться мероприятия, направленные на охрану птиц, на создание условий для увеличения их численности. Лишь очень немногие виды птиц из числа вредителей полеводства, птицеводства, охотничьего и рыбного хозяйства будут преследоваться, численность их будет ограничиваться, а некоторые будут подлежать и полному истреблению. К таким видам в Казахстане принадлежат испанский и индийский воробьи — серьезные вредители полеводства, болотный лунь, наносящий вред охотничьему хозяйству и потенциально серьезный вредитель птицеводства, а также большой баклан (из-за вреда, наносимого им рыбному хозяйству). Огромное же большинство птиц, с одной стороны, приносит пользу, а с другой — и это очень существенно — служит украшением наших степей, полей, лесов» садов, парков. В силу этого человек будет стремиться охранять птиц, и в нашем государстве — особенно.

Подводя итоги, мы можем сделать следующие общие выводы о значении человеческой деятельности для распространения птиц в Казахстане:

  1. Деятельность человека во всех многообразных формах ее проявления существенно влияет на распространение птиц, главным образом на размещение их по территории, а в некоторых случаях изменяет и самый характер ареалов.
  2. Значительная группа видов испытывает угнетение: численность их падает, область гнездования сокращается. Это, главным образом, относится к тем видам, которые являются – объектом охоты, особенно к крупным птицам (лебеди, журавли, дрофа и т. п.). Численность многих птиц падает, а в связи с этим иногда сокращается и ареал, также в связи с хозяйственной деятельностью человека — распашкой земель, появлением крупных поселений, рубкой лесов и т. п. Однако, как об этом уже говорилось, мы можем указать лишь один вид, окончательно исчезнувший в Казахстане за историческое время — журавля стерха. Но его исчезновение произошло скорее в силу каких-то причин, не связанных с деятельностью человека.
  3. Наряду с этим имеется много птиц, напротив, следующих за человеком, для которых человеческая деятельность создает лучшие условия существования, способствует увеличению численности и расширению ареала. Таковы различные птицы-синантропы (ласточка-касатка, кольчатая и египетская горлицы, домовый и полевой воробьи и др.), а также некоторые другие виды птиц.
  4. В связи с результатами человеческой деятельности особенно обогащается видовой состав птиц в пустынной зоне, где оазисы обладают богатой и разнообразной фауной их. Это же в несколько меньших размерах наблюдается в степной зоне. В зоне же лесостепи поселения человека не обладают столь богатой и резко отличной от окружающих мест фауной птиц, как в двух предыдущих зонах.

Таким образом, мы вправе считать, что распространенный взгляд, будто деятельность человека всегда приводит к обеднению фауны птиц, неверен. В ряде случаев, напротив, фауна птиц становится более богатой и разнообразной именно в результате человеческой деятельности. И не подлежит сомнению, что в дальнейшем, при рациональном ведении хозяйства (в том числе охотничьего) и лучшей постановке дела охраны природы фауна птиц, за исключением немногих вредных видов, может непрерывно обогащаться.

Следует еще раз подчеркнуть, что в настоящее время деятельность человека во всех ее многообразных проявлениях играет значительно большую роль для фауны птиц, чем все природные факторы вместе взятые.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

Поделитесь информацией с друзьями

Оставить комментарий

Войти с помощью: 

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *

Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: