ЗАКОНОМЕРНОСТИ ИЗМЕНЧИВОСТИ. Мутационная изменчивость.

Модификационная изменчивость. Фенотип каждой особи формируется под влиянием ее генотипа и условий среды, в которых протекает развитие. При одинаковом генотипе в разных условиях среды признаки могут быть различными. Такая изменчивость называется модификационной (см. «Определенная изменчивость» в главе «Дарвинизм»). Ее пределы, степень изменяемости признака в зависимости от условий среды называют нормой реакции признака.

Разные признаки одного организма имеют неодинаковую норму реакции. Например, у пшеницы в зависимости от сроков посева, площади питания, удобрений и т. д. наиболее изменчивы и имеют широкую норму реакции кустистость, высота растений, урожайность и др.; менее изменчивы и имеют узкую норму реакции плотность колоса, масса 1000 зерен. Почти зависят от условий среды окраска колоса и зерна, наличие или отсутствие остей и др. Следовательно, норма реакции признака определяется генотипом. Наследуется не признак, а способность формировать определенный фенотип в конкретных условиях среды. Наличие нормы реакции позволяет организмам приспосабливаться к меняющимся условиям среды и оставлять потомство. Человек использует знания о нормах реакции для получения более высокой продуктивности растений и животных, создавая оптимальные условия их выращивания и содержания.

Признаки организма делят на качественные (семена гороха желтые или зеленые) и количественные, различающиеся по степени выраженности признака (высота растений, урожайность, количество колосков в колосе и др.). Эти признаки наиболее изменчивы; их характеризуют, используя комплекс статистических показателей.

Вариационный ряд — показатель изменчивости признака — строится так: у 100 растений пшеницы подсчитывают число колосков в колосе и получают варианты. — 20, 19, 22, 18, 21 и т. д. Их располагают в порядке нарастания признака и получают вариационный ряд изменчивости числа колосков в колосе пшеницы.

Среднее арифметическое вычисляют по формуле где (M — средняя величина; v — варианты; р — частота встречаемости варианта; n — общее число вариантов вариационного ряда; [Знак суммы] — знак суммирования.

В рассматриваемом примере оно равно: Мичурин (1855—1935) разработал метод управления доминированием у гибридов плодово-ягодных растений. Скрещивая зимостойкие дикие формы с культурными сортами из районов с теплыми зимами, он сознательно выращивал гибридные сеянцы в спартанских условиях суровых зим Мичуринска.

Степень изменяемости выражается вариационной кривой. Для этого строят график (68), в нем по оси абсцисс (по горизонтали) откладывают варианты в нарастающем порядке (у); на оси ординат — частоту встречаемости каждой варианты (р); точки их пересечения соединяют сплошной линией. Получают кривую, выражающую изменчивость числа колосков в колосе. Такая кривая называется вариационной кривой.

Выдающийся советский селекционер Иван Владимир о формировании у гибридов свойств зимостойкости. (О И. В. Мичурине см. главу «Селекция».)

Мутационная изменчивость.  

Мутациями (мутация) (см. «Неопределенная изменчивость» в главе «Дарвинизм») называют скачкообразные стойкие наследственные изменения. Они возникают внезапно, затрагивают различные признаки, свойства и функции организма и могут быть для него полезными, вредными или безразличными.

Мутации, возникающие в природе без вмешательства человека, называют естественными или спонтанными. Мутации, вызываемые специальным воздействием искусственных источников, называют искусственными или индуцированными. По характеру изменений в генотипе мутации делят на генные, хромосомные и цитоплазматические.

Генные или точечные мутации встречаются наиболее часто. Они связаны с заменой, выпадением или добавлением нуклеотидов в молекуле ДНК. Это ведет к изменению кода ДНК, что, в свою очередь, влияет на состав аминокислот в полипептидной цепи белка и его свойства. Часто такие изменения блокируют синтез фермента или другого вещества, что в конечном счете ведет к изменению признака и даже гибели организма.

За счет резерва наследственной изменчивости образуются новые популяции.

Хромосомные мутации связаны с изменением структуры или числа хромосом. Их можно обнаружить в микроскоп.

Структурные хромосомные мутации возникают при утрате, удвоении, перевертывании на 180° или перемещении отдельных участков хромосом. Большинство структурных мутаций вредны для организма и ведут к снижению его жизнеспособности. Исключение составляют перемещения участков из одной хромосомы в другую, приводящие к возникновению ранее не существовавших групп сцепления и появлению особей с новыми качествами, что важно для эволюции и селекции.

Мутации, связанные с изменением числа хромосом, бывают двух видов.

Кратное увеличение числа хромосом — полиплоидия — возникает при разрушении веретена деления во время митоза или мейоза, что приводит к образованию гамет с набором 2n хромосом и особей с 4n, 6n и более хромосомами. Полиплоидия почти не встречается у животных, но широко распространена у растений. Полиплоиды отличаются от диплоидов более мощным ростом, большими размерами клеток, листьев, цветков, плодов, семян и др. Большинство культурных растений — полиплоиды. Например, в роде пшеница малопродуктивный полудикий вид однозернянка имеет 14 хромосом (2n), твердая пшеница — 28 (4n), а мягкая, наиболее продуктивная — 42 хромосомы (6га).

Гетероплоидия — мутации, связанные с избытком или недостатком хромосом в одной гомологичной паре. Такие мутации возникают при нарушении мейоза, когда после конъюгации хромосомы не расходятся и в одну гамету попадают обе гомологичные хромосомы, а в другую — ни одной. Гетероплоидия вредна для организма. Например, у человека появление лишней хромосомы в двадцать первой паре вызывает синдром Дауна (слабоумие).

Мутации, возникающие в половых клетках, передаются по наследству. Подобные изменения в соматических клетках вызывают соматические мутации, распространяющиеся на ту часть тела, которая развилась из измененной клетки. Для видов, размножающихся половым путем, они не имеют существенного значения, но для вегетативно размножаемых растений они важны. Например, И. В. Мичурин получил сорт яблони Антоновки шестисотграммовая при вегетативном размножении соматической почковой мутации, возниц шей у яблони сорта Антоновка. Мутации используют в селекции роз и др.

Цитоплазматические мутации связаны с изменением органоидов цитоплазмы, содержащих ДНК. Например, появление пестролистности у растений связано с изменением ДНК хлоропластов. Мутации дыхательной недостаточности у дрожжей связаны с изменением ДНК митохондрий. Цитоплазматические мутации наследуются по материнской линии, так как зигота при оплодотворении всю цитоплазму получает от матери.

Выдающийся советский генетик Николай Иванович Вавилов (1887 — 1943), изучая мутации у родственных видов, установил закон гомологических рядов наследственной изменчивости. Он гласит: виды и роды генетически близкие характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости. Причины гомологичных одинаковых мутаций — общность происхождения генотипов. Этот закон позволяет предсказать наличие определенного признака у различных родов одного семейства, если его другие роды имеют данный признак. Например, Н. И. Вавилов предсказал наличие безалкалоидного (неядовитого) люпина, учитывая существование безалкалоидных форм в родах: горох, фасоль и другие продовольственные. и фуражные растения из семейства бобовых.

Способность к мутированию — одно из основных свойств гена. Но каждый ген мутирует сравнительно редко. Это имеет определенное биологическое значение, так как обеспечивает относительное постоянство видов и их приспособленность к окружающей среде. Но так как каждая особь имеет несколько десятков тысяч генов, в естественных условиях у отдельных видов (например, у дрозофилы) количество гамет, несущих разнообразные мутации, составляет около 5%.

Причины мутаций до конца не выяснены. Установлена их зависимость от физиологического состояния клетки, режима питания, температуры и других естественных факторов. В экспериментах доказано, что при воздействии ряда химических веществ (иприта, этиленамина, колхицина и др.), радиоактивных изотопов, ионизирующих излучений, ультрафиолетовых и рентгеновских лучей и др. количество мутаций увеличивается в сотни раз и возрастает прямо пропорционально их дозе. Факторы, вызывающие мутации у живых организмов, называют мутагенами. Очевидно, что именно они (а также ряд других) в природных условиях вызывали мутации, служившие основным источником для естественного и искусственного отборов.

В последние годы, используя различные физические и химические мутагены, в экспериментальных условиях получают искусственные мутации. Большинство таких мутантных форм бесперспективны. Но среди огромного количества мутантов удается отобрать единичные ценные формы, не встречающиеся в природе. Их используют как исходный материал для дальнейшей селекционной работы при создании новых штаммов микроорганизмов и сортов культурных растений (см. главу «Селекция»).

Загрязнение природной среды вредными отходами производства, продуктами неполного сгорания, ядохимикатами и другими мутагенами, повышение фона ионизирующей радиации вызывается испытанием атомного оружия, бесконтрольным использованием химических и радиоактивных веществ в энергетике, промышленности, медицине, сельском хозяйстве. Все это ведет» к значительному увеличению различных мутаций у всех живых организмов, а высокая концентрация мутагенов может приводить к их гибели. Такие мутации особенно опасны для человека, так как насыщают генофонд человечества вредными генами, вызывающими серьезные наследственные дефекты.