Связь генетики с эволюцией впервые в 1926 г. установил советский генетик Сергей Сергеевич Четвериков (1880—1959). Он показал, что первые элементарные эволюционные процессы начинаются в популяциях. Природные популяции при относительной фенотипической однородности по генетической структуре разнородны и насыщены множеством скрытых мутаций, образующих резерв наследственной изменчивости.
Генетической структурой популяции называется соотношение в ней различных генотипов и аллельных генов. Ее изучали английский математик Гарди и немецкий врач Вайнберг. Они установили, что при идеальных условиях — крупной популяции, отсутствии мутаций, миграций и отбора — соотношение генотипов и аллельных генов во всех поколениях постоянно. Например, в популяции дрозофилы число особей с серым телом (АА) в 4 раза больше, чем с черным (аа). Следовательно, в этой популяции 0,8 женских и мужских гамет несет ген А и 0,2 — ген а. Соотношение генотипов в F1, будет следующим:
или 0,64АА : 0,32Аа : 0,04аа. В F1 гаметы с геном А будут возникать с частотой 0,80 (0,64 от АА +0,16 от Аа), а с геном а — 0,20 (0,04 аа + 0,16 от Аа), т. е. в тех же частотах, что и у исходных форм. Следовательно, соотношение генотипов в F2 (и последующих поколениях) будет таким же — 0,64АА : 0,32Аа: 0,04аа.
Гарди и Вайнберг предложили формулу, позволяющую по фенотипам определять соотношение генотипов и аллельных генов в идеальной популяции: р2АА+ +2pqAa+qaa=1, где р — частота встречаемости гена A; q — гена а.
Пользуясь этой формулой, можно прогнозировать эпидемии и распространение аномалий в популяциях человека, определять частоты полезных и вредных мутаций в популяциях растений и животных, которые необходимо учитывать при восстановлении исчезающих видов и создании новых сортов и пород. Эта формула служит стандартом при количественной оценке эволюционных изменений в популяциях.
Резерв наследственной изменчивости в популяции образуется за счет мутаций. Доминантные мутации возникают редко, сразу проявляются и подвергаются отбору. Рецессивные мутации в гетерозиготном состоянии фенотипически не проявляются, но, участвуя в скрещиваниях, насыщают генофонд популяции и образуют новые генотипы. Генофонд популяций пополняется также за счет генного потока — миграции особей из других популяций, приносящих новые гены. Они, так же как мутации, участвуя в скрещиваниях, первое время существуют в скрытом гетерозиготном состоянии. Резерв наследственной изменчивости образуется еще и за счет комбинаций, которые объединяют в одном генотипе и обезвреживают разнонаправленные мутации.
Накапливаясь в популяции, скрытые мутации частично переходят в гомозиготное состояние (аа) и тогда проявляются фенотипически. В постоянных условиях стабилизирующий отбор устраняет их как несоответствующих условиям среды. В меняющихся условиях, при действии движущего отбора, резерв наследственной изменчивости позволяет популяции приспосабливаться к новым условиям среды. Чем больше генотипов в популяции, тем шире ее норма реакции, тем вероятнее ее выживание в меняющихся условиях и возможность полнее использовать новые места обитания.
Селекция (от лат. «селектио» — отбор) — наука о выведении новых и совершенствовании существующих сортов культурных растений, пород домашних животных и штаммов микроорганизмов, соответствующих потребностям человека и уровню производительных сил общества.
Сорт, порода и штамм — это популяции, искусственно созданные человеком, имеющие определенные наследственные особенности: комплекс морфологических и физиологических признаков, продуктивность и норму реакции. Их ценность определяется количеством ч качеством продукции, приспособленностью к условиям среды, механизированному возделыванию и др. Эти качества наиболее полно проявляются при определенной агротехнике, содержании, кормлении, культивировании и почвенно-климатических условиях. Поэтому сорта и породы, созданные в одном районе, далеко не всегда пригодны для других. Создатель современной генетической основы селекции Н. И. Варазнообразный исходный материал объекта селекции, его наследственную изменчивость, закономерности наследования интересующих признаков, роль среды в их формировании и формы отбора для их выявления и закрепления. Теоретической основой селекции является генетика, разрабатывающая проблемы наследственной изменчивости, системы скрещивания и отбора. Основные методы селекции — гибридизация и отбор.
Этапы селекционной работы. В качестве исходного материала в селекции используют естественные мутации, возникающие в природных популяциях, особенно в центрах происхождения культурных растений и животных (см. табл.), а также среди сортов и пород, искусственные мутаций, созданные при воздействии физических и химических мутагенов, комбинативную изменчивость, образующуюся при скрещиваниях.
В качестве исходных могут быть использованы также культурные сорта, созданные в других районах:
|
Центры |
Растения |
| 1. Южно-Азиатский | Рис, сахарный тростник, цитрусовые |
| 2. Восточно-Азиатский | Просо, гречиха, корнеплоды, груши, яблони, сливы, цитрусовые |
| 3. Юго-Западно-Азиатский | Пшеница, бобовые, плодовые, виноград, тыквенные |
| 4. Средиземноморский | Овощные, кормовые |
| 5. Эфиопский | Зерновые, кофе, сорго, арбуз |
| 6. Центральноамериканский | Кукуруза, подсолнечник, тыква, какао |
| 7. Южно-Американский | Картофель, табак, арахис |
Географические области приручения животных совпадают с центрами происхождения культурных растений.
Скрещивание (гибридизация) — следующий этап селекции. Оно бывает двух видов: близкородственное скрещивание — инбридинг, позволяющее перевести рецессивные гены в гомозиготное состояние; неродственное скрещивание, помогающее объединить в одном организме ценные признаки разных форм. Неродственное скрещивание может быть внутривидовым — скрещивание особей разных сортов или пород одного вида, и отдаленным — скрещивание особей разных видов и родов.
Отбор является завершающим этапом селекции. Различают две формы отбора:
- Массовый отбор — выделение группы особей, сходных по фенотипу, но дающих расщепление при размножении. Поэтому отбор повторяют в ряде поколений.
- Индивидуальный отбор — выделение ценных единичных форм и раздельное выращивание потомства каждой особи. Такой отбор приводит к созданию сорта или породы, представляющих одну или несколько чистых линий. Чистой линией называют потомство одной самоопыляемой особи, сохраняющее постоянный генотип при семенном размножении.
Результаты отбора более эффективны, если они осуществляются на фоне среды, максимально способствующей проявлению нормы реакции генотипа отбираемых особей. Так, при создании морозоустойчивых форм сеянцы необходимо выращивать в открытом грунте района, для которого предназначается сорт. Это обеспечивает формирование у них свойства зимостойкости.
Выведение новых и улучшение существующих сортов, пород и штаммов — важное государственное дело. В нашей стране в разных почвенно-климатических зонах создана рациональная сеть селекционных научно-исследовательских институтов, станций, племенных хозяйств, сортоиспытательных участков, занимающихся выполнением этой задачи. За годы Советской власти в СССР созданы сотни высокопродуктивных сортов зерновых, масличных, плодовых, овощных и других сельскохозяйственных растений. В настоящее время в стране ведется активная селекционная работа призванная внести весомый вклад в решение Продовольственной программы страны.
Селекция растений. Биологические особенности растений позволяют в селекционной работе с ними использовать инбридинг, полиплоидию, искусственный мутагенез, отдаленную гибридизацию и др.
Принудительное самоопыление (инбридинг), как специфический прием, используют в работе с перекрестно-опыляемыми растениями. Его ведут в течение 6—7 лет. При этом рецессивные гены переходят в гомозиготное состояние. Гомозиготность по нежелательным генам ведет к депрессии, а по ценным — позволяет выделить чистые линии, дающие при скрещивании мощные, высокопродуктивные межлинейные гибриды (69). Явление гибридной мощи называется гетерозисом. Причины его окончательно не выяснены. Полагают, что он связан с высокой гетерозиготностью и случайным удачным сочетанием у гибридов генов, определяющих хозяйственно-ценные признаки. При семенном размножении в последующих поколениях гетерозис исчезает, при вегетативном — сохраняется. Наибольший эффект дает скрещивание межлинейных гибридов для получения двойных межлинейных гибридов, повышающих урожай на 25—30%. Гетерозис широко используют для получения высоких урожаев кукурузы, огурцов, томатов, лука и других культур.
Полиплоидию издавна использовали при создании сортов пшеницы, овса, картофеля, хлопчатника, плодовых, декоративных культур и др. В последние годы разработаны методы искусственного получения полиплоидов при воздействии на растущие ткани растений разными мутагенами (в основном колхицином), разрушающими веретено деления клетки. Так, из диплоидных (2n) образуются тетраплоидные (4n) формы. Большинство их неперспективны, но отдельные формы сложат ценным материалом для гибридизации и отбора. Таким методом получены ценные полиплоиды сахарной свеклы, ржи, гречихи и других культур.
При воздействии радиационных и других химических мутагенов на пыльцу, почки, прорастающие семена и другие делящиеся ткани растений получены искусственные мутанты пшеницы, томатов, хлопчатника, кукурузы.
Отдаленная гибридизация позволяет в одном организме совместить признаки разных видов и родов. Получать такие формы из-за нескрещиваемости родителей и бесплодия гибридов очень сложно. Для преодоления этих преград советские селекционеры-генетики И. В. Мичурин и Д. Г. Карпеченко разработали эффективные методы по преодолению нескрещиваемости исходных форм: метод смеси пыльцы, «посредника» и др.
На основе отдаленной гибридизации при скрещивании пырея с пшеницей советский генетик Н. В. Цицин создал ценные сорта пшеницы. Аналогично были получены новые сорта картофеля, табака и других культур.
В разработку теории и практики селекции в СССР большой вклад внес выдающийся русский ученый-селекционер И. В. Мичурин. Наибольший эффект в его работах получило скрещивание географически отдаленных форм. Так, скрещивая французский сорт груши Вере рояль с дикой уссурийской и выращивая сеянцы в условиях Мичуринска, он создал сорт Бере зимняя (70), сочетающий высокие качества плодов с зимостойкостью. Для улучшения вкусовых качеств плодов в первые годы плодоношения сеянцев он прививал в их крону черенки родителя с высококачественными плодами. Этот прием он назвал ментором (воспитателем). Используя его, Мичурин получил сорта яблок: Бельфлер китайка, Ранет бергамотный и др. И. В. Мичурин скрещивал и систематически отдаленные формы, например яблоню с грушей, вишню с черемухой и др. Он вывел около 300 новых сортов плодовых растений и разработал методы, которые успешно используют в селекции других культур.
В различных районах СССР созданы ценные сорта по всем ведущим сельскохозяйственным культурам. Например, П. П. Лyкьяненко, скрещивая далекие эколого-географические популяции, создал высокоурожайный сорт пшеницы — Безостая -1. С его участием созданы еще более ценные сорта Аврора и Кавказ. При направленном изменении яровой пшеницы в озимую В. Н. Ремесло вывел высокоурожайные, зимостойкие сорта озимой пшеницы Мироновская-808 и др.
Ценные сорта подсолнечника Передовик, Маяк с масличностью выше 50% получил В. С. Пустовойт. Их возделывание дает ежегодно стране дополнительно тысячи тонн продовольственного масла. Получено много ценных сортов овощных, плодовых, прядильных и других культур.
В селекции животных при подборе исходных пар учитывают их родословную, продуктивность в ряде поколений; экстерьер — телосложение и соотношение частей тела, связанных с ценными хозяйственными признаками. По потомству предварительно определяют наследственность самцов по тем признакам, которые у них не проявляются (молочность, яйценоскость и др.). Близкородственное скрещивание используют для закрепления рецессивных хозяйственно-ценных признаков с учетом возможности появления депрессии. Неродственное скрещивание используют для получения интенсивных привесов на основе гетерозиса, а также для объединения в одном организме ценных признаков разных пород, видов и родов.
За годы Советской власти в СССР создано 10 пород крупного рогатого скота, 15—свиней, 11 — лошадей, 20 — овец, 20 — кур и др.
Специфику селекционной работы с животными можно проследить на примере создания М. Ф. Ивановым высокопродуктивной породы свиней — белой украинской. Исходными он взял географически отдаленные породы: мать — устойчивую к местным условиям — украинскую, а отца — высокопродуктивную белую английскую. Первое поколение унаследовало признаки матери.
Для насыщения гибридов ценными генами отцовской породы Иванов провел близкородственное скрещивание наиболее ценных маток из F1 с хряком английской породы. Проводя отбор, он скрестил маток и хряка из этого поколения и получил несколько линий. Скрещивая их между собой и ведя целенаправленный отбор, он создал новую породу свиней, устойчивую к местным условиям, отличающуюся большой массой, быстрым ростом, высоким качеством мяса.
Для получения особо выносливых форм в селекции животных используют дикие и полудикие виды. Например, в Казахстане Н. С. Бутурин, скрещивая местных тонкорунных овец с диким бараном-архаром, получил выносливую породу овец, дающую ценное руно,— архаромеринос. В Средней Азии получены гибриды яка с крупным рогатым скотом, отличающиеся высокой выносливостью и, по сравнению с яком, более ценными молочными и мясными свойствами.
В звероводстве ведется селекция по созданию новых форм норок, песцов, черно-бурых лисиц и других животных с ценным качеством меха, пригодных для клеточного содержания.
Большая селекционная работа осуществляется в заповедниках в целях сохранения и восстановления исчезающих видов: зубров, соболей, бобров и других животных.
Селекция микроорганизмов — молодая, развивающаяся отрасль.
Основное ее направление — получение высокопродуктивных микроорганизмов при воздействии лучами Рентгена, ультрафиолетовыми лучами и химическими мутагенами. Чередование обработки мутагенами с отбором через несколько этапов дает новый штамм, по количеству продукции в десятки раз превосходящий исходный. Например, советский генетик С. И. Алиханян, используя данный метод, через 10 лет получил штамм пенициллина, активность которого в 50 раз превышала исходные формы. В результате чего стоимость пенициллина снизилась в 150 раз. Сейчас все антибиотики, применяемые в медицине и животноводстве, вырабатывают из мутантных штаммов.
Аналогичным методом получают штаммы продуцентов аминокислот, витаминов и других органических веществ.
Селекция используется для получения новых штаммов микроорганизмов, используемых в хлебопечении, виноделии, сыроварении и других отраслях пищевой промышленности.