Закон сцепления.
Каждый организм имеет небольшое число хромосом, но десятки тысяч генов, по которым одна особь данного вида отличается от других. (Например, дрозофила имеет 4 пары хромосом и около 10 000 генов.) Следовательно, в каждой хромосоме сосредоточено несколько тысяч генов. Как будут наследоваться признаки, гены которых находятся в одной хромосоме?
Ответ на этот вопрос дал американский генетик Томас Морган, проводивший в 1911 г. опыты на плодовых мухах дрозофилах, различающихся по двум признакам: самка имела серое тело и короткие крылья, самец — черное тело и длинные крылья (67). В F1 все мухи оказались с серым телом и длинными крыльями. Следовательно, эти признаки доминировали. В анализирующем скрещивании гетерозиготного самца из F1 с самкой с рецессивными признаками (черное тело, зачаточные крылья) среди потомков оказалось не 4 фенотипических класса, как следовало бы ожидать при дигибридном скрещивании, а два (таких, как исходные родители) в отношении 1:1 (как при моногибридном скрещивании). Это говорило о том, что исследуемые гены расположены в одной хромосоме и наследуются вместе сцепленно, как одна альтернативная пара, не обнаруживая независимого наследования. Такой характер наследования получил название закона сцепления. Суть его состоит в том, что гены, находящиеся в одной хромосоме, образуют группу сцепления и наследуются вместе по схеме моногибридного скрещивания. У каждого вида групп сцепления столько, каков у него гаплоидный набор хромосом.
Нарушение сцепления.
Дальнейшие опыты Т. Моргана показали, что сцепление не всегда бывает абсолютным. В этом он убедился, продолжая описанный выше опыт и взяв для анализирующего скрещивания самку из F1, а самца с рецессивными признаками. При этом в поколении наблюдалось не 2 фенотипа, как в предыдущем опыте, а 4, как при дигибридном скрещивании, но в ином соотношении, чем при независимом наследовании. Подавляющее большинство особей имели признаки родителей и только незначительный процент сочетал их признаки. Следовательно, гены при образовании гамет не могли комбинироваться независимо. Но появление особей, сочетающих признаки родителей, говорило о том, что при образовании гамет у гетерозиготной самки произошел обмен генетической информацией между гомологичными хромосомами. Он происходил в профазу мейоза при конъюгации хромосом. Вследствие перекреста некоторые гены, ранее находившиеся в одной хромосоме, оказывались в разных гомологичных хромосомах и попадали в разные гаметы. Такой обмен приводит к перегруппировке сцепленных генов и является одним из источников комбинативной изменчивости.
Новообразования при скрещиваниях.
В приведенных выше закономерностях наследования подразумевалось, что один ген определял проявление одного признака. Однако позднее установлено, что развитие признака обусловлено, как правило; взаимодействием генов. Это объясняет возникновение при скрещивании новых признаков, отсутствовавших у родителей. Такие новообразования расширяют комбинативную изменчивость, повышают вероятность проявления благоприятных сочетаний ценных признаков.
Часто можно наблюдать, когда один ген одновременно влияет на формирование нескольких признаков. Это явление получило название множественного действия гена.
Изучение взаимодействия и множественного действия генов показало, что формирование признака определяется многими генами (в конечном счете всем генотипом), а каждый ген может влиять на развитие многих признаков, или, точнее, всего организма. Следовательно, генотип — это не механическая сумма генов, а исторически сложившаяся система взаимодействующих генов.
Генетика пола. Пол характеризуется комплексом признаков, определяемых генами, расположенными в хромосомах. У раздельнополых видов хромосомный комплекс самцов и самок не одинаков, цитологически они различаются по одной паре хромосом, ее назвали половыми хромосомами. Одинаковые хромосомы этой пары назвали X (икс)-хромосомами; непарную, отсутствующую у другого пола — Y (игрек)-хромосомой; остальные, по которым нет различий,— аутосомами (А). У человека 23 пары хромосом; из них 22 пары аутосом и 1 пара половых хромосом. Хромосомный комплекс женщины — 44А мужчины — 44А + XV. У дрозофилы хромосомный комплекс самки — 6А + XX; самца — 6А + XV. Пол с одинаковыми половыми хромосомами (XX), образующий один тип гамет (с Х-хромосомой), называют гомогаметным. Другой пол, с разными хромосомами (XV), образующий два типа гамет (с Х-хромосомой и с Y-хромосомой) — гетерогаметным. У человека, млекопитающих и других организмов гетерогаметный пол мужской; у птиц, бабочек — женский.
Пол наследуется так:
Х-хромосомы, помимо генов, определяющих женский пол, содержат гены, не имеющие отношения к полу. Признаки, определяемые ими, называют признаками, сцепленными с полом. У человека такими признаками являются дальтонизм (цветная слепота) и гемофилия (несвертываемость крови). Эти аномалии рецессивны, и у женщин такие признаки не проявляются, если даже эти гены несет одна из Х-хромосом, но такая женщина является носительницей и передает их с Х-хромосомой своим сыновьям, у которых аномалии проявятся.
Хромосомная теория наследственности возникла в начале XX в. при сопоставлении закономерностей наследования и поведения хромосом. Она утверждает, что основными носителями наследственности являются гены, находящиеся в хромосомах. Каждая хромосома содержит десятки тысяч генов, расположенных в ней линейно. Согласно этой теории, перекомбинация признаков (комбинативная изменчивость) происходит за счет независимого расхождения хромосом и обмена между участками гомологичных хромосом (перекресте), а мутации возникают за счет изменения генов и хромосом.