После краткой характеристики современных природных условий Казахстана рассмотрим древнюю историю страны с начала кайнозойской эры, ознаменовавшейся появлением впервые для СССР млекопитающих животных (Беляева, 1964). Начало выделяемой по геологическому летоисчислению кайнозойской эры отстоит от наших дней примерно на 67 млн. лет (±3 млн. лет). Эта эра по происшедшим в течение ее наиболее крупным палеогеографическим изменениям может быть подразделена на три неравных по продолжительности этапа: раннекайнозойский (Kz1), включающий палеоценовый, эоценовый и олигоценовый отделы; среднекайнозойский (Kz2), содержащий миоценовый и половину плиоценового отдела и позднекайнозойский (Kz3), включающий вторую половину плиоцена и четвертичный (антропогеновый) период, который подразделяется на плейстоцен и голоцен.
Нас будет особо интересовать последний, позднекайнозойский этап, в течение которого бурно развивались крупные млекопитающие — наиболее прогрессивные группы животных среди позвоночных. Многие из появившихся в это время животных уже полностью вымерли, а часть находится на грани исчезновения и требует к себе особого внимания и защиты. Однако начнем сначала, с весьма далекого от нас времени.
Ранний кайнозой (Kz1)
Ранний кайнозой (Kz1) в абсолютном летоисчислении равен примерно 40 млн. лет (67—27 млн. лет). Большая часть Казахстана к началу кайнозойской эры представляла собой выравненную денудацией страну. Лишь на месте современных горных сооружений (Тянь-Шаня, Джунгарии, Тарбагатая, Алтая) существовали невысокие холмообразные возвышенности с пенепленизированными поверхностями, которые в большинстве случаев на 300—500 м превышали уровень моря. Не выше было и слабовсхолмленное куполовидное вздутие Центрального Казахстана, окруженное равнинами. На крайнем западе страну омывало эпиконтинентальное теплое море, вдававшееся в равнину многочисленными заливами и лагунами. Постепенно оно продвигалось все далее к востоку. Наступало море и с севера, со стороны Западно-Сибирской низменности. В позднем эоцене морская трансгрессия достигала максимума. Северное и Южное моря соединились Тургайским проливом, отделившим невысокие увалы Южного Урала и Мугоджар от Центрального Казахстана. В эту эпоху море заливало большую часть Бетпак-Далы, близко подходя к Чу-Балхашскому водоразделу. Воды его покрывали западные отроги Тянь-Шаня и хр. Каратау, на месте которого находился небольшой архипелаг низких островов. Затем началась регрессия, и к концу олигоцена море сохранилось лишь на отдельных участках и на огромной территории стали господствовать континентальные денудационно-аккумулятивные процессы.
С началом кайнозойской эры связаны значительные изменения фауны крупных позвоночных. Вымирают господствовавшие в меловой период гигантские пресмыкающиеся — различные динозавры и появляются первые млекопитающие. Захоронения костных остатков динозавров и скорлупа их яиц обнаружены в различных районах Казахстана: в Восточном Приаралье, у северо-западных подножий Тянь-Шаня и у хр. Каратау, в Бетпак-Дале, Илийской впадине, Призайсанье.
Наиболее древним млекопитающим, появившимся на территории Казахстана, является Beleutinus orlovi Bashanov — современник последних динозавров (Бажанов, 1972). Остатки его обнаружены в верхнемеловых отложениях возвышенности Шахшах Кзыл-Ординской области. Ранее остатки подкласса Theria были известны только из меловых отложений Западной Европы, Северной Америки и Монголии. Представители раннекайнозойских млекопитающих также обнаружены в Казахстане близ оз. Зайсан. Это остатки обитателей тропических лесов — примитивных приматов семейства Plesiadapidae и древних титанотериев — Eutitanops gen. indet. (Бирюков, Костенко, 1965). Однако Е. И. Беляева и соавт. (1974) отмечают, что судить о систематическом и стратиграфическом положении упомянутых млекопитающих трудно, так как нет их подробного описания, а ранне-палеоценовая фауна млекопитающих до этого была известна только из Северной Америки.
Во всяком случае, к середине эоцена в Казахстане уже, несомненно, получили распространение различные млекопитающие. Из того же района Призайсанья известны архаичные тапирообразные — Veragromovia desmatotheroides. В составе обнаруженной здесь так называемой обайлинской среднеэоценовой фауны изучены костные, хорошо сохранившиеся остатки кондиляртров, пантодонтов, диноцераты (Uintatheriidae), тапирообразные, принадлежащие к Isectolophus и Helaletes.
Эти тапирообразные и диноцераты, превышавшие размером крупных африканских носорогов, были близки к однотипным североамериканским представителям. Кроме того, из района Киинкериш происходят позднеэоценовые остатки Zaisanamynodon borisovi, Ergilia kazachstanica и Colodon orientaiis, а также парнокопытные Gobiomeryx dubius.
Обильная среднеэоценовая фауна обнаружена в северных отрогах Джунгарского Алатау, в 8 км севернее с. Андреевки. Здесь по числу форм и количеству собранного костного материала из млекопитающих значительно преобладают представители семейства тапирообразных (Tapiroidea), относящиеся к 5 родам: Eoletes, Schlosseria, Breviodon, Rhodqphagus и Teleolophus, среди них характерен казахстанский эндемик Teleolophus beliajevi. Это было подвижное, быстро бегающее животное, обитатель сравнительно влажных мест субтропического климата. Одновременно с ним существовал представитель из парнопалых — Arheomeryx sp. Ранее остатки археомерикса и все вышеперечисленные тапирообразные были известны только из Монголии, a Breviodon и Rhodophagus недавно изучены из эоценовых отложений Киргизии (Решетов, 1979).
В эоценовую эпоху млекопитающие обитали не только в упомянутых районах, остатки их встречены в Киргизии, у южных границ Казахстана, а также в Центральном Казахстане (ст. Аксаран). Отсюда описан бронтотерий Epimanteoce-ras praecursor.
Захоронения олигоценовой фауны млекопитающих встречены во многих районах Казахстана: в Призайсанье, Южной Джунгарии, Бетпак-Дале, Центральном Казахстане, Тургае, Приаралье. Эта фауна имеет большое практическое значение для стратиграфического расчленения геологических формаций. Н. Н. Костенко и соавт. (1977) выделяют четыре фауни-стических комплекса, сменяющих друг друга во времени. В первой половине олигоцена сложилось два комплекса: при-стинотериевый и индрикотериевый; во второй — филлотиллоновый и парацератериевый.
В составе пристинотериевой фауны, представители которой известны из Призайсанья, Южной Джунгарии, Тургая, определены Colodon orientaiis, Ardynia kazachstanica, Pristinotherium brevicervicale, Cyclomylus turgaicus, Ardinomys kazachstanicus, Allacerops turgaiea, Cadurcodon kazakademius, bntelodon major, Gobiomeryx dubius и многие другие.
Вероятно, к концу первой половины олигоценовой эпохи появляется гигантский безрогий носорог, получивший название Indricotherium transouralicum. Сопутствующие ему животные выделены в индрикотериевый комплекс, в составе которого кроме упомянутого носорога встречены Schizotherium turgai-cum, Hemimeryx turgaicus, Lqphiomeryx turgaicus, Colodon orientalis, Tschelkaria rostrata, Terarboreus arcanus, Cricetops eleiphantus, Cricetops dormitor, Woodomys chelkaris и многие другие формы.
В начале второй половины олигоценовой эпохи сложился филлотиллоновый комплекс, типичное захоронение которого известно у солончака Асказансор в Бетпак-Дале. Отсюда определены Phyllotillon betpakdalensis, Amphicyoninae gen., Dice-rorhinus tagicus, Hemimeryx turgaicus, Brachypotherium sp., Machairodontidae gen., Antracotherium sp. и Indricotherium sp., животное, близкое к Moropus.
В позднем олигоцене сложился комплекс парацератериевой фауны, включающий Paraceratherium prochorovi, Aceratherium aralense, Lophiomeryx turgaicus, Amphitragulus boulangery, Micromeryx flourensianus, Prodremotherium sp. и др.
Разнообразны остатки млекопитающих первой половины олигоцена и в Призайсанье. Здесь (Киинкериш) из непарнопалых встречены кандиляртры, много бронтотериев, халико-териев — Schuotherium, тапирообразных — Ergilia, Colodon, носорогообразных — Hyracodontidae, Amynodon, Cadurcodon, Pristinotherium gen.?. Парнокопытные представлены энтелодонтами, антракотериями, Bothriodon и трагулидами — Go-biomeryx, Miomeryx? (Флеров, Яновская, 1974). В этой фауне преобладают обитатели влажных и лесных стаций, а из растительности больше древесных пород — грабы, дзельква, орехи, дубы и некоторых вечнозеленых — коричный лавр, магнолии, а из хвойных — секвойя. Среди животных встречались и обитатели полуоткрытых и открытых пространств — носорогообразные, энтелодонты. Местообитания эргелии и колодона неясны. Возможно, они жили в лесах.
В. С. Бажанов (1962) отмечал, что индрикотериевый комплекс (в широком понимании) состоял из двух экологически различных групп, приуроченных к обособившимся ландшафтам. Их представители обитали в широких речных долинах с галерейными, тенистыми, влажными лесами. К этой группе относились гиракодонты — небольшие, легкого строения животные с длинным туловищем и средней длины трехпалыми конечностями. Небольшие размеры и неприспособленность к быстрому бегу заставляли их укрываться в лесных чащах, спасаясь от хищников, хотя не исключено, что они выходили и в редколесье.
Аминодонты жили на низменных равнинах и по регулярно затоплявшимся долинам рек. Своими большими клыками амиодонты захватывали и вытягивали из земли подземные части растений (корневища, клубни), поедая их вместе с листьями и стеблями. Короткие, массивные конечности с четырехпалой кистью и трехпалой стопой, с короткими, широко расставленными пальцами подтверждают предположение о мягких болотистых почвах местообитаний аминодонтов (Громова, 1954).
Lophiomeryx turgaicus очень сходный с водяным оленьком, живущим в болотистых местах на западе Африки. Миниатюрные, величиной с зайца, с острыми саблевидными клыками лофиомериксы при низком росте и коротких конечностях (четырехпалые) не могли очень быстро передвигаться и от хищников прятались в зарослях.
Другая группа, к которой принадлежало большинство носорогов, энтелодонты, тапироиды и цилиндродонты обитала частью в долинах, но в основном — в сухих паркообразных лесах и на полуоткрытых пространствах с разреженной древесной растительностью, почти лишенных травянистого покрова, но с обильными кустарниками. Общий характер растительного покрова этих ландшафтов был похож, видимо, на многие современные биотопы Индии (Индо-Гангские равнины), на африканские светлые редколесья с кустарниками Изящные тапироиды (колодон, ергилия) имели легкое строение скелета и были хорошими бегунами. Индрикотерий с колоннообразными, трехпалыми конечностями достигал свыше 5 м (в загривке) и в длину 8 м. На длинной шее находилась небольшая (по сравнению с туловищем) голова. Этот носорог бродил в паркообразных лесах и редколесьях и питался листьями высоких деревьев, их молодыми побегами и ветвями с чем, вероятно, связаны его необычные для носорогов высокий рост и длинная шея.
Из парнопалых этого комплекса заслуживает внимания энтелодонт и продремотерий. Первый вид— крупное свинообразное (до 2 м высоты в холке) размером с быка животное с удлиненным в лицевом отделе массивным черепом, длиной почти три четверти метра, и уродливо маленькой мозговой коробкой. Судя по зубам, он употреблял в пищу мягкие сочные растения.
Продремотерий — небольшое животное, сходное с лофиомериксом, размером с газель, с утолщенными, длинными конечностями. Эти животные быстро бегали в сухих полуоткрытых местах с плотными грунтами, возможно, они жили среди зарослей кустарников. Видимо, продремотерий были листоядными и не перешли еще на жесткие корма как более поздние жвачные.
В позднеолигоценовой фауне преобладает комплекс обитателей полуоткрытых пространств и редколесий, к которому могут быть отнесены грызуны, гигантский носорог — Рагасеratherium prohorovi, настоящие носороги — Aceratherium аrаlense, Aprotodon borissiaki, Dicerorhinus tagicus и древний олень — Amphitragulus boulangery. Носорог парацератерий, обладал относительно короткой головой и слабо развитыми верхними резцами. На этом основании В. И. Громова предполагает, что в его пище кора деревьев могла играть большую роль, чем у индрикотерия.
Древние оленеобразные были маленькими безрогими животными, которых назвали амфитрагулисами. Средняя высота их в области плеч составляла всего 30—60 см. Их особенностью были коренные зубы с низкой коронкой и своеобразными бугорками Древний олень, напоминавший современную кабаргу, питался мягкой сочной растительностью, главным образом травами и молодыми побегами деревьев и кустарников, произраставших по берегам рек и озер.
Олигоценовая фауна Казахстана имеет большое сходство с одновозрастными фаунами Монголии и Китая Общие формы в этих фаунах известны среди грызунов, хищных, тапирообразных, аминодонтов, носорогов, халикотериев и парнопалых (Беляева, 1964), что свидетельствует о возможности свободной широтной миграции животных
Во время существования описанных здесь давно вымерших животных, т. е. в начале кайнозойской эры в эоцене, климат был субтропическим муссонным, влажным у моря и несколько континентальнее в удалении от него к востоку. Годовая сумма осадков составляла примерно 500—800 мм при максимуме в зимнее время и периодической засушливостью. Температура воздуха даже в самое холодное время не опускалась ниже +5°, а в июле, видимо, не превышала -f-25—28° (Корнилова, 1974). На обширных пространствах по долинам рек и берегам озер были развиты леса с преобладанием каштанодубов, вечнозеленых дубов; хвойные леса с подокарпусом, а также ксерофильные редколесья с участием протейных, вересковых, миртовых и лавровых. Имелись и опустыненные междуречья, поросшие эфедрой, вельвичией и парнолистником.
Природные условия постепенно изменялись. К концу эоценовой эпохи флора, сохраняя субтропический облик, становится более ксерофильной В это время среди вечнозеленых растений с узкими кожистыми листьями появляются представители пустынных формаций: Chenopodiaceae, Zygophyllaceae, Nitraria и др Наконец, в олигоцене субтропические элементы теряют свое господствующее положение, флора приобретает мезофильный облик, развивается так называемый тургайский тип флоры.
Ландшафты конца раннекайнозойского этапа характеризуются распространением широколиственных и хвойных лесов, но появляются и ксерофильные редколесья. По долинам рек и берегам озер произрастали заболоченные леса с преобладанием таксодия, ниссы, ольхи, а также лапиновые, тополевые, березовые леса и крупнотравные злаковые сообщества. Вследствие постепенно нараставшего общего похолодания становится более четко выраженной климатическая зональность. Все это привело к изменению фауны наземных млекопитающих, обитавших в Казахстане.
Средний кайнозой (Kz2)
Средний кайнозой (Kz2) продолжительностью примерно 22 млн. лет (27—5 млн. лет) охватывает, как было упомянуто, миоцен и половину плиоцена. Это время, относящееся к позднеалышийскому орогенному этапу (Костенко, 1978), характеризуется общей активизацией тектонических движений, а также значительной дифференциацией их на различных участках постпалеозойский гетерогенной платформы. Установлено, что резкое усиление тектонической деятельности началось еще в позднем олигоцене и активизировалось в миоцене. Формировались горные сооружения Тянь-Шаня, Джунгарии, Саур-Тарбагатая, Алтая; поднимался и Центрально-Казахстанский щит, хр. Каратау, горы в Кызылкумах. Углублялись межгорные и предгорные впадины. В Центральном Казахстане на тектонических пологих прогибах местами формировались речные долины (Сваричевская, 1961), продолжалась и эрозионная разработка древних долин. На пониженных участках широкое распространение получили озера. В них осаждались гипсоносные глины, мергели, алевролиты, в некоторых озерах накапливались соли галита, глауберита, мирабилита, тенардита. Море сохранялось лишь на самом западе. Более широко оно распространилось в конце миоцена. В сарматский век море покрыло Мангышлак, Устюрт, заняло и южную часть Прикаспийской низменности.
В миоцене происходит, как пишет В. С. Корнилова (1963), существенная перестройка флоры. Тургайские элементы переходят в состав азональных группировок, преобладают древне-средиземноморские элементы. Широтная зональность становится резко выраженной. На севере господствуют широколиственные леса, дубовые редколесья, на юге — смешанные и широколиственные, по долинам рек — тугайные: ивовые, туранговые и кустарниковые сообщества. Широкое распространение приобретают ландшафты типа современных африканских лесостепей и саванн, характеризующихся сменой увлажненных и засушливых периодов.
Изменяется и фауна наземных млекопитающих, что также отмечается в Западной Европе и Северной Америке. Появляются древнейшие представители хоботных — примитивные мастодонты, анхитерии и другие животные; исчезают гигантские носороги, примитивные тапироиды, архаичные трагулиды, антракотерии. Редкое захоронение раннемиоценовой фауны известно еще с 1914 г. в ур. Кушук на р. Улужиланчик в Тур-гайском прогибе. Здесь были обнаружены целые скелеты или части таких животных, как мастодонты — Gomphotherium atavus, Serridentinus inopinatus и носороги — Aceratherium depereti, Brachypotherium aurelianense var. gailiti (Беляева, 1964). Видимо, в раннем миоцене доживали свой век энтелодонты, характерные для олигоцена. Прогрессивный вид этого животного — Neoentelodon dzhungaricus описан П. А. Аубекеровой (1969) из захоронения близ ст. Сарьюзек.
В среднем миоцене вымирают анхитерии и на смену им появляются различные гиппарионы, по имени которых и выделяется гиппарионовый фаунистический комплекс. Наиболее типичными представителями этого комплекса, кроме различных гиппарионов, являются гиена крокута гиппарионова (Crocuta eximia), жирафы сиватерий (Sivatherium), палеотрагус (Palaeotragus), самотерий (Samotherium) и альцицефалюс (Alcicephalus), газель (Gazella deperdita), крупная антилопа трагоцерус, махайродус, ранее именовавшийся саблезубым тигром (Machairodus irtyschensis), носорог Шлоссера (Chilotherium schlosseri) и носорог из захоронения у г. Павлодара, описанный Б. У. Байшашовым (1979) как Chilotherium orlovi. При раскопках у г. Павлодара была собрана обильная фауна мелких млекопитающих, относящихся к летучим мышам, землеройкам, ежам, пищухам, хомякам и тушканчикам. Здесь же были встречены костные остатки различных птиц, в том числе страусов (Савинов, 1972).
Тщательное изучение костей вымерших животных позволяет реконструировать (восстановить) их внешний вид, образ жизни, условия обитания. Гиппарионы — трехпалые представители семейства лошадей Equidae, но они не являются прямыми предками позже существовавших лошадей однопалых, к которым относится и домашняя лошадь,— Equus caballus. Во второй половине неогена на территории Казахстана распространилось несколько видов гиппарионов. Некоторые гиппарионы были меньше современного домашнего ослика, другие характеризовались длинными стройными ногами, достигали размера средней лошади. Есть основание полагать, что гиппарионы были более длинноухими, чем современные лошади, и обладали так называемой зеброидной расцветкой. Судя по строению костей конечностей, некоторые гиппарионы придерживались сырых болотистых лугов; другие же легко передвигались по твердой почве, питаясь жесткими степными травами о чем свидетельствует строение их зубов. Эти стадные животные, по исследованиям В. С. Бажанова, совершали сезонные перемещения по пастбищам с севера на юг и обратно.
Жирафы из гиппарионового комплекса не были столь длинношеими и длинноногими, как ныне обитающие в африканских саваннах. Большинство из них было похоже на окапи, сохранившееся до наших дней в бассейне р. Конго. По остаткам древних жираф из павлодарского захоронения А. Я. Годиной (1979) выделен подрод Yuorlovia, отличающийся от наиболее близкого рода Samotherium мелкими размерами.
Антилопа трагоцерус была крупным животным, обитавшим в лесных и полулесных стациях, не избегала и степных просторов.
Безрогий крупный носорог Chilotherium orlovi имел коренные зубы сложного строения, хорошо приспособленные для пережевывания мелких побегов деревьев и кустарников. Очень характерны большие торчащие вперед резцы, которые помогали животному добывать пищу. Короткими ногами и бочкообразным туловищем он напоминал современного бегемота. Этот носорог, по-видимому, большую часть времени проводил в мелких водоемах с густыми зарослями, где питался мягкими сочными кормами, включая и некоторые водоросли. Очевидно, такой же образ жизни вел и носорог Шлоссера — Chilotherium sehlosseri.
На различных растительноядных животных наводил ужас кровожадный махайрод, напоминавший гигантскую кошку или льва, но с более длинной мордой. У этого хищника из пасти торчали два кинжаловидных клыка, позволявших ему быстро наносить смертельные удары своей жертве. Способствовали этому сильные упругие передние конечности и мощная шея. Существует предположение, что махайроды питались в основном печенью и кровью убиваемых ими животных, так как длинные клыки мешали им пожирать мясо.
Ископаемая гиена — крокута гиппарионовая (Crocuta eximia) по своему скелету сходна с современной африканской пятнистой гиеной, но все же отличалась большей стройностью. Задние ноги ее были менее укорочены, видимо, она была проворным, активным хищником.
Из других хищников, выявленных при раскопках у г. Павлодара, известны животные, промежуточные между гиенами и виверами, а также барсуки, росомахи и куницы. Изучение части скелета семантора навело Ю. А. Орлова (1968) на мысль, что это ластоногое животное занимает промежуточное положение между выдрообразными куницами, с одной стороны, и тюленями — с другой.
Описанные существенные изменения в растительном покрове и животном мире явились следствием климатических изменений, которые, в свою очередь, в значительной мере были обусловлены орогенезом, начавшим интенсивно развиваться на среднекайнозойском этапе. С ростом горных систем на юге и востоке Казахстана атмосферные осадки распределяются менее равномерно. На наветренных склонах гор количество их возрастает, видимо, до 800—1000 мм в год, в то время как на равнинах не превышает 400—500 мм. Меняется и температурный режим. В. М. Синицин (1962) пишет, что неоген был периодом общего и постоянно прогрессировавшего похолодания, распространявшегося с севера. В это время тур гайская флора значительно обедняется и лишается субтропических видов, а полтавская тропическая флора неуклонно отступает в области южных широт. Наконец, к концу периода на основе тургайской флоры складываются две вполне обособленные зоны: таежная и зона широколиственных лесов. Южнее, в аридной области, обособляются три зоны: сухая степь, занимающая периферические районы, полупустыня, преобладающая во внутренней части, и пустыни, разбросанные отдельными участками в наиболее засушливых районах.
Такова общая палеогеографическая обстановка сложилась к началу позднекайнозойского этапа, ознаменовавшегося весьма резкими природными преобразованиями, заслуживающими подробного описания.