Реакции синтеза органических веществ идут в клетке одновременно с процессами расщепления. Сложные специфические биополимеры (белки, жиры, углеводы, нуклеиновые кислоты) синтезируются из простых веществ, образовавшихся в результате процессов диссимиляции.
Синтезируемые органические вещества используются для построения различных органоидов клетки, ферментов, секретов и запасных веществ, взамен израсходованных. Все эти процессы идут с поглощением энергии. Синтез веществ, идущий в клетке, называют биосинтезом или пластическим обменом.
На этом этапе на ряде промежуточных звеньев суммарно выделяется 2600 кДж энергии.
На образование 36 макроэргических связей при превращении АДФ в АТФ затрачивается 1440 кДж, или 54% освобождаемой энергии, которая переходит в потенциальную энергию АТФ. Следовательно, при кислородном расщеплении образуется в 13 раз больше энергии, чем при бескислородном, а клеткой в форме АТФ ее сберегается в 18 раз больше.
Суммарное уравнение полного расщепления глюкозы на двух этапах можно записать так:
По способу получения органических соединений все клетки делятся на автотрофные и гетеротрофные (см. раздел «Ботаника»).
Образовавшаяся при этом АТФ по каналам эндоплазматической сети направляется в другие участки клетки, где возникает в ней потребность. Таким образом, из образовавшейся энергии при расщеплении глюкозы для клетки суммарно сохраняется 80 кДж + 1440 кДж = 1520 кДж, или 55% энергии, которая переходит в потенциальную энергию и в дальнейшем используется клеткой. Поэтому реакция расщепления называется энергетическим обменом.
Фотосинтез (цв. табл. I) — это уникальный процесс образования органических соединений из неорганических веществ с использованием энергии света. Впервые процесс фотосинтеза и роль в нем хлорофилла растений описал выдающийся русский ученый Климент Аркадьевич Тимирязев (1843—1920). Фотосинтез — это сложный многоступенчатый процесс, протекающий в две фазы — световую и темновую.
Световая фаза начинается с освещения хлоропласта видимым светом. Под действием квантов света некоторые из подвижных электронов молекул хлорофилла переходят на более высокий энергетический уровень и приобретают потенциальную энергию. Часть таких «возбужденных» электронов возвращается на прежнее место, а выделяющаяся при этом энергия рассеивается в виде тепла. Другая их часть при участии переносчиков выступает в роли восстановителей и присоединяется к ионам водорода, постоянно образующимся в клетках при диссоциации молекул воды (Н2O =Н++ОН—). Ионы водорода, присоединив электрон, превращаются в атомы водорода (Н++е— = Н) и соединяются с молекулами веществ-переносчиков.
Ионы ОН—, оставшиеся без противоионов водорода, отдают свои электроны другим ионам и превращаются в радикалы ОН (ОН =е— +ОН). Взаимодействуя между собой, они образуют воду и молекулярный кислород (40Н= 2Н2O+O2).
Процесс образования молекулярного кислорода при разложении воды под влиянием энергии света называется фотолизом воды. Его впервые изучил и описал советский ученый Александр Павлович Виноградов (1895 —1975), используя метод меченых атомов. По своему механизму фотолиз воды сходен с электролизом воды.
Кроме того, в световую фазу некоторые из «возбужденных» электронов хлорофилла и электронов, отделившихся от ионов ОН— , участвуют в образовании макроэргической фосфатной связи при синтезе АТФ из АДФ и неорганического фосфата (ф) (АДФ + Ф = АТФ).
Таким образом, в световую фазу фотосинтеза в результате поглощения хлорофиллом световой энергии за счет «возбужденных» электронов происходит фотолиз воды с выделением кислорода и синтез АТФ.
Темновая фаза фотосинтеза состоит из ряда последовательных ферментативных реакций по связыванию СO2, в результате которых образуется глюкоза, служащая исходным материалом для биосинтеза других органических веществ растения. Этот процесс идет за счет энергии АТФ при участии атомов водорода, образовавшихся в световую фазу (6СO2+24Н=С6Н12O6+6Н2O).
Суммарное уравнение фотосинтеза следующее:
6СO2 +6Н2O = С6Н12O6 + 6O2
Мембранная структура хлоропласта осуществляет при этом разграничение реакционноспособных веществ.
Продуктивность фотосинтеза — 1 г органического вещества на 1 м2 листьев в 1 ч. Ежегодно в результате фотосинтеза образуется около 400 млрд. т органического вещества. Годовая потребность одного человека в кислороде обеспечивается функционированием 10—12 деревьев среднего возраста в течение вегетации. Установлено, что продуктивность фотосинтеза возрастает с повышением, до определенного уровня, интенсивности освещения, содержания СO2, температуры и влажности окружающего воздуха. Эти закономерности широко используют при выращивании растений в защищенном грунте.
Хемосинтез был открыт в 1888 г. русским биологом С. Н. Виноградским, доказавшим способность некоторых бактерий ассимилировать углекислоту за счет химической энергии. Существует несколько групп хемосинтезирующих бактерий, из которых наибольшее значение имеют нитрофицирующие, серобактерии и железобактерии. Например, нитрофицирующие бактерии получают энергию для синтеза органических веществ, окисляя аммиак до азотистой, а затем до азотной кислоты; серобактерии — окисляя сероводород до сульфатов, а железобактерии — превращая закисные соли железа в окисные. Освобожденная энергия аккумулируется в клетках хемосинтезирующих бактерий в форме АТФ. Процесс хемосинтеза, при котором из СO2 образуется органическое вещество, протекает аналогично темновой фазе фотосинтеза.
Благодаря жизнедеятельности бактерий — хемосинтетиков в природе накапливаются большие залежи селитры и болотной руды.
Биосинтез белков идет в каждой живой клетке. Наиболее активен он в молодых растущих клетках, где синтезируются белки, идущие на построение их органоидов, а также в секреторных клетках, где синтезируются белки-ферменты и белки-гормоны.
Основная роль в определении структуры белков принадлежит ДНК. Отрезок ДНК, состоящий из нескольких сот нуклеотидов, содержащий информацию о структуре одного белка, называют геном. Одна макромолекула ДНК содержит несколько сот генов. В молекуле записан код о последовательности аминокислот в белке в виде Определенно сочетающихся нуклеотидов. Сущность кода ДНК состоит в том, что каждой аминокислоте соответствует участок цепи ДНК из трех рядом стоящих нуклеотидов — триплетов. Например, А — — Ц — А соответствует аминокислоте цистеину, А — А — Ц — лейцину, Т — Т — Т — лизину и т. д. Разных аминокислот 20, число возможных сочетаний из 4 нуклеотидов по 3 равно 64. Следовательно, триплетов с избытком хватит для всех аминокислот.
Биосинтез белка — сложный многоступенчатый процесс, представляющий цепь синтетических реакций, протекающих по принципу матричного синтеза.
Суть реакций матричного синтеза состоит в том, что новые молекулы белка синтезируются в точном соответствии с планом, заложенным в структуре существующих молекул ДНК. В этих реакциях обеспечивается точная специфическая последовательность мономеров в синтезируемых полимерах.
В биосинтезе белка определяют следующие этапы, идущие в различных частях клетки.
Синтез и-РНК (происходит в ядре). Информация, содержащаяся в гене ДНК, переписывается на и-РНК. Этот процесс называется транскрипцией (от лат. «транскриптис» — переписывание).
При этом против каждого нуклеотида одной из цепей ДНК встает комплементарный ему нуклеотид и-РНК. Молекулы и-РНК индивидуальны, каждая из них несет информацию одного гена.
Соединение аминокислот с молекулами т-РНК (происходит в цитоплазме). Молекулы т-РНК состоят из 70—80 нуклеотидов. В цепочке т-РНК имеется ряд нуклеотидных звеньев, комплементарных друг другу. При сближении они слипаются, образуя структуру, напоминающую лист клевера (61). К «черешку» листа присоединяется определенная аминокислота, а на «верхушке» листа расположен кодовый триплет нуклеотидов, соответствующий определенной аминокислоте. Для каждой из 20 аминокислот существует своя т-РНК.
«Сборка белка» (происходит в рибосомах). К рибосомам направляются из ядра и-РНК. При этом на одной молекуле и-РНК одновременно располагаются несколько рибосом, образующих комплекс, называемый полирибосомой. Это обеспечивает одновременный синтез большого количества одинаковых молекул белка.
Из цитоплазмы т-РНК с «навешенными» на них аминокислотами подходят к рибосомам и своим кодовым концом дотрагиваются до триплета нуклеотидов и-РНК, проходящего в данный момент через рибосому. В это время противоположный конец т-РНК с аминокислотой попадает в место «сборки» белка и, если кодовый триплет т-РНК окажется комплементарным триплету и-РНК, находящемуся в данный момент в рибосоме, аминокислота отделяется от т-РНК и попадает в состав белка, а рибосома делает «шаг» на один триплет по и-РНК (триплеты и-РНК, соответствующие каждой из 20 аминокислот, см. в приложении).
Кодовый триплет. Аминокислота
Отдав аминокислоту, т-РНК покидает рибосому, ей на смену приходит другая, с иной аминокислотой, составляющей следующее звено в строящейся белковой молекуле (62). Так звено за звеном собирается полипептидная цепь белка, а информация о структуре белка, записанная в и-РНК в виде последовательности нуклеотидов, воспроизводится на полипептидной цепи белка в виде последовательности аминокислот. Этот процесс называется трансляцией (от лат. «трансляция» — перенос) (см. приложение, задачу 2 и таблицу). Когда синтез молекулы белка закончен, рибосома сходит с и-РНК. Образовавшийся белок поступает в эндоплазматическую сеть и по ее каналам в другие части клетки, а рибосома поступает на другую и-РНК и участвует в синтезе другого белка. Все реакции белкового синтеза катализируются специальными ферментами, а энергию доставляет АТФ.
АТФ является единым и универсальным источником энергии для всех клеточных реакций.
