2.6. Семенные растения. Сравнительная характеристика особенностей размножения
Возникновение семени — это крупнейший ароморфоз в эволюции растений, обеспечивший их развитие и распространение на Земле.
Все семенные растения — разноспоровые. Если у споровых растений мегаспора падает на землю, то у семенных остается в мегаспорангии. Здесь из мегаспоры вырастает женский заросток и образуется архегоний с женской половой клеткой.
Микроспора (пылинка) ветром или насекомыми переносится к спорангию, содержащему мегаспору. Микроспора прорастает, превращаясь в очень простой мужской заросток, на котором образуются или сперматозоиды (у некоторых голосеменных), или пыльцевая трубка (у хвойных и всех покрытосеменных). В первом случае сперматозоид сливается с яйцеклеткой, а во втором — одно из ядер мужского заростка впрыскивается в женский. Второй вариант позволяет осуществить оплодотворение при отсутствии воды.
Голосеменные растения произошли от древнейших папоротниковидных в девонском периоде. В настоящее время насчитывают около 700 видов деревьев и кустарников. Основную их группу составляют хвойные деревья: ель, сосна, лиственница, кедр, пихта, можжевельник, туя, кипарис и т.д. В жизненном цикле этих растений господствует диплоидный спорофит. Деревья имеют ствол с хорошо развитой корой и древесиной, пронизанными смоляными ходами, где накапливаются смолы, эфирные масла, бальзамы, и хвойные или чешуевидные листья.
Сосна — многолетнее растение, размножающееся семенами, которые образуются в шишках. Шишки бывают двух типов — мужские и женские. Мужские шишки развиваются у основания молодых побегов. Они состоят из оси, покрытой чешуйками, которые и являются микроспорофиллами. На нижней стороне каждой чешуйки находятся два микроспорангия (пыльцевых мешка), в которых после мейотического деления исходных клеток развиваются гаплоидные микроспоры. Из микроспор образуются пыльцевые зерна. Пыльцевое зерно сосны является гаметофитом. Оно покрыто двумя оболочками (экзиной и интиной), между которыми находится камера, заполненная воздухом. Воздух облегчает вес пыльцы. Внутри каждой микроспоры образуется два спермия и клетки, дающие начало пыльцевой трубке.
Женские шишки развиваются на конце молодых побегов. Их образуют семенные и кроющие чешуйки. На нижней стороне семенных чешуек формируется по два семязачатка — мегаспорангия. Каждый мегаспорангий имеет покров (интегумент) и центральную часть (нуцеллус). В семязачатке есть пыльцевход (микропиле). Мегаспора после митотического деления прорастает в женский гаметофит, образованный гаплоидным эндоспермом и двумя архегониями с яйцеклетками.
Рис. 28. Жизненный цикл голосеменных на примере сосны: 1—6 — развитие спорофита (1 — зигота; 2 — зародыш семени; 3 — спорофит; 4 — женская шишка; 5 — мужская шишка; 6 — семенная чешуя с семяпочками); 7,8 — развитие гаметофита (7 — микроспора; 8 — верхняя часть семяпочки); 9 — яйцеклетка; 10 — эндосперм
Опыление у сосны происходит следующим образом: пыльца приклеивается к семязачаткам смолистым веществом. Вегетативная клетка пыльцы образует пыльцевую трубку, которая проникает в семязачаток. Примерно через 12—14 месяцев происходит оплодотворение. Один из спермиев оплодотворяет яйцеклетку, а другой погибает. Из оплодотворенной яйцеклетки образуется диплоидный зародыш — спорофит. Из остатков нуцеллуса формируется гаплоидный эндосперм, а из интегумента — кожура семени. Покровы чешуи шишки одревесневают и расходятся. Семена, снабженные крылатыми выростами, разлетаются. При попадании в почву в благоприятных условиях они дают начало новому растению.
Покрытосеменные растения произошли, предположительно, в мезозое от голосеменных. Они насчитывают около 250 тыс. видов, господствуют на большей части суши и создают основную часть фитомассы и кислорода. Освоить сушу покрытосеменные растения смогли благодаря прогрессивным изменениям вегетативных и репродуктивных органов.
К основным ароморфозам, обеспечившим появление и распространение цветковых растений, относят:
- формирование сосудистых проводящих тканей — ксилемы и флоэмы;
- появление цветка, из завязи которого развивается плод, защищающий семена; возникновение двойного оплодотворения, обеспечивающего формирование триплоидного эндосперма, необходимого для развития диплоидного зародыша;
- редукция женского гаметофита до восьми клеток зародышевого мешка.
Рис. 29. Жизненный цикл покрытосеменных: 1 —5 — развитие спорофита (1 — зигота; 2 — зародыш семени; 3 — спорофит; 4 — тычиночный цветок; 5 — разрез пестика с семяпочкой); 6,7 — развитие гаметофита (в — пыльца (мужской заросток); 7 — зародышевый мешок); 8 — ядро генеративной клетки;\’9 — ядро вегетативной клетки; 10 — центральное ядро (2 n); 11 — яйцеклетка
Женский гаметофит формируется в завязи пестика. Одна из диплоидных клеток семязачатка делится мейотически с образованием четырех гаплоидных мегаспор, причем три из них отмирают, а оставшаяся клетка претерпевает три митотических деления. Образуется зародышевый мешок, или женский гаметофит, состоящий из восьми гаплоидных ядер. Затем в зародышевом мешке формируются: яйцеклетка, диплоидное центральное ядро (образовавшееся в результате слияния двух ядер зародышевого мешка) и несколько дополнительных клеток.
Мужской гаметофит образуется в пыльниках тычинок и представляет собой пылинку, которая содержит генеративную и вегетативную клетки. Из генеративной клетки образуется два спермия.
При попадании на рыльце пестика пыльца прорастает. Из вегетативной клетки образуется пыльцевая трубка, через которую в зародышевый мешок впрыскивается два мужских ядра. Одно из ядер сливается с ядром яйцеклетки, а другое — с диплоидным центральным ядром. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш, а из триплоидного ядра — ядра запасающей ткани — эндосперм. Этот способ оплодотворения был открыт С.Г. Навашиным и получил название двойного оплодотворения.